Мнимая альтернативность эпигенетической теории эволюции

Автор Basileus, декабря 29, 2006, 14:12:47

« назад - далее »

Basileus

Господа!
Предлагаю вашему вниманию более-менее связное изложение моей позиции по отношению к активно обсуждаемой сейчас ЭТЭ. Собственно, в соседнем топе я выступил с резкой критикой последней работы Шишкина. Ну а раз уж сказал "А", надо говорить и "Б", на что прозрачно намекнул Александр Марков.
Я отчетливо вижу, что изложение получилось довольно сумбурным и не слишком структурированным, да и отсылок к авторитетам должно быть побольше. Но вышло то, что вышло, так что не судите строго...
Если в новогодние каникулы дойдут руки - постараюсь разоьраться в том винигрете насчет эпигенетики и канализованности, который сейчас имеет место на Западе...

Игорь Антонов

Basileus, Вы в Вашем обзоре либо замалчиваете основное расхождение, либо не замечаете его.
В Вашем изложении (и в СТЭ) отбор воздействует на "шум", но в ЭТЭ это не так.
Это расхождение   идёт ещё от Шмальгаузена и в парадигму СТЭ никак не укладывается: "Природа не производит беспорядочного хаоса новых форм, из которых лишь отбираются немногие ее удачные формы".

Imperor

А что такое - "амплифицированная аргументация"?  :shock:

Gilgamesh

"Однако приспособительные модификации представляют результат исторического развития форм реагирования, и их изменения, а также возникновения новых форм реагирования, связанных с изменением наследственной базы, т. е. нормы реакций. Всякое же изменение нормы реакций означает мутацию. Таким образом, эволюция строится все же только на мутациях (а в оригинале помечено авторской разрядкой - Г.) . Последние имеют всегда более или менее ясно выраженный скачкообразный характер. Они дискретны в своем возникновении, в своем выражении и в передаче своих признаков потомству. Они комбинируются, но не поглощаются. Это имеет огромное значение в процессе эволюции, позволяя создавать все новые, более выгодные, более устойчивые и жизненные комбинации. Однако и их выражение изменчиво, и не только в зависимости от условий среды, но и в зависимости от индивидуальных наследственных свойств организма." (с) И.И. Шмальгаузен
Начала Вселенной - атомы и пустота, все же остальное существует лишь в мнении (с) Демокрит

В конце будет наноассемблер

Игорь Антонов

Цитата: "Gilgamesh"Таким образом, эволюция строится все же только на мутациях... (с) И.И. Шмальгаузен
Gilgamesh, ещё Фёдор Михайлович Достоевский когда-то заметил, что человек широк, а в особенности - наш человек.
И когда этот человек  говорит в разных ситуациях разные вещи, это  не означает, что между этими высказываниями нет противоречий. Шмальгаузен высказывался в рамках обеих парадигм - и СТЭ, и ЭТЭ. Но из этого не следует, что сами парадигмы гармонично совместимы.

Из Шмальгаузена можно привести и антимутационные цитаты.
Характеризуя тенденции эволюционного процесса он пишет в статье "Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития":

"Мутации вводятся все более в русло направленных изменений. В основном они используются для наследственного "фиксирования" индивидуальных приспособлений, приобретающих постоянное значение в данных условиях существования. Вместе с тем усложняется система внутренних факторов развития...создается более прочная основа не только для индивидуальных онтогенезов, но и для дальнейшего процесса исторического образования организмов, и вся эволюция приобретает характер устойчивого движения."

Из "Факторов эволюции":

"Новые функциональные дифференцировки возникают всегда на базе жизнедеятельности самого организма. В связи с новым расчленением функций устанавливаются и новые структуры как результат функциональной деятельности организма. Функциональные дифференцировки возникают под влиянием самой функции, а в дальнейшей эволюции происходит их стабилизация и включение через смену морфогенных факторов в число автономно развивающихся структур... Не изменения генотипа определяют эволюцию и ее направление. Напротив, эволюция организма определяет изменение его генотипа."

Ю.В.Чайковский в "Эволюции" вообще интерпретировал использование Шмальгаузеном языка СТЭ как своеобразный соцарт:
"сознательная пародия, ясно говорящая тем, кто владеет материалом и способен читать между строк, запретную правду."


Такая оценка, видимо, перебор, но надо видеть её причины.

Gilgamesh

Игорь, да вот знаете ли, ничего  нового для меня из работ Шмальгаузена вы не процитировали.

"Шмальгаузен высказывался в рамках обеих парадигм - и СТЭ, и ЭТЭ. Но из этого не следует, что сами парадигмы гармонично совместимы. "
Если стараться НЕ совместить - то конечно.

"Такая оценка, видимо, перебор, но надо видеть её причины"
Да уж, пребрал Чайковский. Не было в этом ничего запретного, СТЭ была ещё в колыбели и по причине нежного возраста ничего ещё не могла запретить как способ объяснения эволюционных процессов, а про запрет в личностном плане и говорить смешно - Шмальгаузен и на Лысенко плевал с высокой колокольни (из-за чего долгое время маялся без лаборатории), так что он то не склонен к страху неприятия и отторжения сообществом. Причины такого передергивания? Хочется стоять в числе основателей _новой и отдельной_ парадигмы.
Начала Вселенной - атомы и пустота, все же остальное существует лишь в мнении (с) Демокрит

В конце будет наноассемблер

Basileus

Игорь, природа хаос новых форм таки производит, никуда от него не деться. Не все варианты доживают до взрослого состояния, не все присутствуют в популяции. Кроме того, существуют своего рода «топологические» ограничения, диктуемые текущими конструктивными особенностями подлежащего изменению онтогенеза, а также собственно функцией. Но сути дела это все не меняет.
Я в обзоре не писал про то, что эпигенетический ландшафт любой популяции – это система в значительной мере структурированная, то есть и за пределами основного креода есть множество обособленных, в разной степени канализованных долин. Поэтому и наблюдаются в некоторой мере устойчивые дискретные варианты признаков. Но ведь ваше возражение совсем не об этой упорядоченности изменчивости.
Кстати, ваша цитата из «Факторов эволюции» Шмальгаузена вполне переводима на обычный язык. Я расшифровал в обзоре сходные высказывания Гродницкого и Шишкина...

P.S. Imperor, амплифицированная аргументация – аргументация развернутая, «размноженная». Это я в книге по риторике термин зацепил... :wink:

Игорь Антонов

Цитата: "Basileus"Игорь, природа хаос новых форм таки производит, никуда от него не деться.
Ну вот видите, Basileus - Шмальгаузен считал, что не производит, а Вы уверены - производит.
Но никаких противоречий  не ощущаете  :)    
Цитата: "Basileus"
Кстати, ваша цитата из «Факторов эволюции» Шмальгаузена вполне переводима на обычный язык. Я расшифровал в обзоре сходные высказывания Гродницкого и Шишкина...
Basileus, момент подмены, наличествующий в Вашем пересказе,  достаточно чётко локализован.
Цитирую:
"Типичный морфоз неадаптивен, поскольку эпигенетический ландшафт за пределами канализованного креода формирования "дикого" типа представляет собой просто пространство, сформированное случайным шумом. Здесь уместна аналогия с течением жидкости: траектория развития, покидая область канализованного ламинарного движения, попадает в область турбулентности, характеризующуюся непредсказуемыми завихрениями. Креод возникает на основе "турбулентного" эпигенетического ландшафта под действием стабилизирующего отбора.
Как видим, эпигенетическое описание онтогенетической системы ни коим образом не противоречит СТЭ. Наоборот, творцы этой теории заслуженно считаются видными представителями лагеря СТЭ, внесшими существенный вклад в развитие этой теории. Эпигенетический ландшафт, канализованность креода и ее возникновение прекрасно описываются в терминологии случайного мутационного шума, подверженного действию отбора."


Теперь Гродницкий без перевода, на языке оригинала:

"Индивидуальное развитие способно создать не один, а множество фенотипов: креодам свойственно ветвиться. Развитие по основному креоду приводит к стандартному фенотипу, развитие по дополнительным траекториям — к онтогенетическим аберрациям, иначе называемым морфозами.
Признаки каждого морфоза детерминированы характером взаимодействия зародышевых зачатков и не зависят от природы факторов, вызывающих нарушение регуляции...
Закономерный характер формирования морфозов отчасти определяет закономерности всего эволюционного процесса."


У Вас за рамками канализированного креода  - "шум", а у Гродницкого - "запасной креод". Вы так и не почувствовали разницу?

Basileus

Игорь, перечитайте повнимательнее мой предыдущий пост... Там есть ключ к вашему возражению, который вы умудрились не заметить. :( Дополнительные «запасные» долины тоже не взялись из ниоткуда, они тоже были канализованы стабилизирующим отбором, слеплены из когда-то «турбулентного» ландшафта... Просто в данный конкретный момент не они составляют норму. Это в значительной мере аналогично адаптивному полиморфизму. Я просто этот момент подробно не обсуждал там в тексте, а ограничился базовой минимальной схемой.

Игорь Антонов

Цитата: "Basileus"Игорь, перечитайте повнимательнее мой предыдущий пост... Там есть ключ к вашему возражению, который вы умудрились не заметить. :( Дополнительные «запасные» долины тоже не взялись из ниоткуда, они тоже были канализованы стабилизирующим отбором, слеплены из когда-то «турбулентного» ландшафта... Просто в данный конкретный момент не они составляют норму. Это в значительной мере аналогично адаптивному полиморфизму. Я просто этот момент подробно не обсуждал там в тексте, а ограничился базовой минимальной схемой.
Basileus, так ведь здесь явная нестыковка у Вас с ЭТЭ получается, причём - в главном.
К "запасным креодам" по ЭТЭ относятся все морфозы, включая неадаптивные. Поэтому никак не могут они быть когда-то ранее "слеплены стабилизирующим отбором".
По ЭТЭ сама изменчивость находится в рамках, задаваемых деревом креодов.    
Следовательно, Вы на словах интегрируете ЭТЭ с СТЭ, а на деле просто отвергаете её центральные  тезисы. Так нечестно!  :)

Дмитрий Шабанов

Господа, объясните новичку: как соотносится то, что находится там: http://www.paleo.ru/forum/viewtopic.php?p=25610#25610 и то, что тут? Дискуссия переползла сюда? Мне казалось, что я там приводил некоторые аргументы, имеющие отношение к разговору, идущему тут...
Цитата: "Basileus"Иначе мы будем спорить не об ЭТЭ, которая довольно четко изложена в работах Шмальгаузена, Шишкина и Гродницкого, а будем ломать копья о формулировках СТЭ, что по сути будет уходом от исходной проблематики.
Уважаемый Basileus! Поверьте, мне очень интересно спокойное и разумное обсуждение эволюционной теории...
Не соглашусь с Вами в перечислении трех имен через запятую в одном ряду. Здесь есть путаница, которую, в какой-то мере, внес сам Шишкин. По-моему, ему не нужно было называть изложенные им взгляды «эпигенетической теорией Шмальгаузена-Уоддингтона». У Шмальгаузена было ясное понимание роли стабилизирующего отбора. У Уоддингтона — пространства путей развития, как совокупности стабилизированных отрезков и точек бифуркации (эпигенетического ландшафта). У Гольдшмидта, кстати, понимание относительности всех факторов, влияющих на онтогенез, и их определенной взаимозаменяемости. Но в то же время и Шмальгаузен, и Уоддингтон находились в плену множества общих заблуждений (с точки зрения современного понимания ЭТЭ).
Очень хорошо, что Шмальгаузен помог Вам лучше понять Шишкина. Но для понимания Шишкина нужно читать именно его, причем в первую очередь — статью 1987 года ( http://www.macroevolution.narod.ru/shishkin_1987.zip).
Что же касается Гродницкого — то это уже развитие. Вероятно, более понятное, но, по крайней мере, для меня, не оставляющее того кайфа от достижения нового качества понимания, которое дают статьи Шишкина.
Безусловно, язык Михаила Александровича специфичен, не всегда понятен — но зато очень корректен и точен. На этом форуме как раз есть примеры того, когда человек цитирует исчерпывающе понятную, как мне кажется, фразу Шишкина и тут же делает из нее какой-то не связанный с ней вывод.
Прочитал Вашу статью — разумная и интересная. Но...
«Однако собственно формирование креода происходит на основе отбора мутационной ряби на эпигенетическом ландшафте».
В соответствии с самой СТЭ, такой отбор будет неэффективным — в силу тех самых феноменов имени Дженкина и Холдейна, которые уже обсуждались. Вероятно, эпигенетический ландшафт задан всем геномом (и средой), и имеет ограниченный набор возможных изменений. Стабилизирующий какой-то креод отбор сдвигает частоты множества генов (а может, влияет на результат и через иные механизмы наследственности, которых немало), и его результат не может быть описан на языке отдельных генов. А все-таки, если СТЭ появилась, как теория, описывающая изменения частот аллелей, а теперь мы перетаскиваем ее непонятно куда, использовать одно и то же название неверно.
И главное, может быть. У Вас креоды имеются изначально — они возникают сами собой, как полезные мутации в СТЭ. Для меня важна мысль (пытался ее в обосновать в статье на http://www.macroevolution.narod.ru/shabanov_s.htm , но мало кого смог убедить...), что если новые признаки возникают как реакции целостного онтогенеза на изменившиеся условия, они могут сразу быть приспособительными! Это означает, что эволюция может идти без потери целостности организма. Просто из возможного набора реакций на изменившиеся воздействия будут избраны те, для которых существуют потенциальные креоды — следствие перестройки эпигенетического ландшафта в ходе стабилизации предыдущих норм.
Но за попытку разобраться — спасибо. Буду еще думать.
Кстати, Ваша с Гелашвили и другими статья по флуктуирующей асимметрии у ящурки — самый внятный текст на эту тему, который я вообще видел (а меня эта тема весьма интересовала).

Tinkoff

ЭТЭ в лице Д. Шабанова нам говорит, то что в зиготе есть проект, это ваша ВЕРА.

Докинз««Оплодотворенное яйцо - это то узкое горлышко, которое в процессе эмбрионального развития расширяется, превращаясь в триллионы клеток взрослого слона. Не имеет никакого значения ни общее число клеток, ни число специализированных клеточных типов, кооперирующихся для выполнения невообразимо сложной задачи обеспечения жизнедеятельности взрослого слона: усилия всех этих клеток направлены на достижение одной конечной цели - образование новых единичных клеток, яйцеклеток и сперматозоидов. Слон не только начинается с одной клетки - оплодотворенного яйца»»


Оказывается в то что, из оплодотворенного яйца слона получается именно слон, а не мышь, крокодил или человек можно только верить.

Просто замечательно, но перед ЭТЭ встает небольшая проблема.
А почему всё таки из «яйца слона получается именно слон»?
Что это, случайность?

Tinkoff

Цитата: "Игорь Антонов"Basileus, Вы в Вашем обзоре либо замалчиваете основное расхождение, либо не замечаете его.
В Вашем изложении (и в СТЭ) отбор воздействует на "шум", но в ЭТЭ это не так.
Это расхождение   идёт ещё от Шмальгаузена и в парадигму СТЭ никак не укладывается: "Природа не производит беспорядочного хаоса новых форм, из которых лишь отбираются немногие ее удачные формы".

"Это расхождение идёт ещё от Шмальгаузена и в парадигму СТЭ никак не укладывается: "Природа не производит беспорядочного хаоса новых форм, из которых лишь отбираются немногие ее удачные формы". "

Ну, конечно, Шмальгаузен видно отрицал наличие случайных мутаций.

Дмитрий Шабанов

Цитата: "Азазель"Оказывается в то что, из оплодотворенного яйца слона получается именно слон, а не мышь, крокодил или человек можно только верить.
Просто замечательно, но перед ЭТЭ встает небольшая проблема.
А почему всё таки из «яйца слона получается именно слон»?
Что это, случайность?
Классический пример патологической аргументации: придумываешь что-то несообразное, приписываешь его оппоненту, а потом с блеском опровергаешь.
Вы знакомы с кем-то, кто не верит, что из яйцеклетки слона развивается слон? Обсудите это с ним. А вот доказательством определяющей роли какого-то одного из клеточных компонентов (насколько я могу Вас понять — генома) Ваш пример не является. Вся яйцеклетка принадлежит слону, а не только гены. Кариоплазма и цитоплазма — и читатели, и исполнители, и преобразователи наследственной программы. Например, для многих организмов архитектоника зародыша задана именно структурой яйцеклетки, а не чем бы то ни было еще.
К сожалению, это пока нельзя впрямую доказать, но если в яйцеклетку слона вставить геном бегемота, получится вовсе не бегемот, а попросту яйцеклетка слона с нарушенным взаимодействием между геномом и другими клеточными компонентами, и из нее не разовьется ни слон, ни бегемот.
Господа, я новичок на этом форуме. Для чего в него пишут? Чтобы попикироваться с софистами или чтобы самим понять что-то новое? Второй вариант требует внимания к мнению оппонента, что я пока заметил не у всех тутошних собеседников. Был бы рад обсудить аргументы, затрагивающие суть  ЭТЭ.

Tinkoff

Дмитрий Шабанов

/ Вы знакомы с кем-то, кто не верит, что из яйцеклетки слона развивается слон/

Вы, например

/ Вся яйцеклетка принадлежит слону, а не только гены./
/ К сожалению, это пока нельзя впрямую доказать, но если в яйцеклетку слона вставить геном бегемота, получится вовсе не бегемот, а попросту яйцеклетка слона с нарушенным взаимодействием между геномом и другими клеточными компонентами, и из нее не разовьется ни слон, ни бегемот. /

Я ведь уже написал.

НЕВАЖНО, что есть ген, гены.
Есть клетка, в ней, каким-то образом, закодирован организм. НЕВАЖНО КАК.
Хоть с помощью «души».
Если конечно Вы не будете настаивать, что специальный Ангел руководит по карте техпроцесса эмбриональными путями.

Меняется клетка. Она определяет будущий организм.
Возражения есть?