Эволюция хищников

[Gilgamesh]

По нашему же волку (из популяций Брянской, Ростовской, Воронежской и Тверской областей) могу сказать, что по морфологии фасциально-мышечного аппарата он, скорее всего,  моложе в эволюционном плане, чем некоторые европейские породы собак

Что это значит?

[Ван]

Это может означать, что:
1) волк продолжает эволюционировать в историческое время не только в поведенческом аспекте;
2) что предком некоторых пород собак был родной брат нынешнего волка, а не он сам (кстати, две породы собак - хортая борзая и южнорусская овчарка - чрезвычайно сходны в строении фасциально-мышечного аппарата с волком);
3) что неплохо бы добраться до волков из других популяций (Вятка, тундровая зона, Алтай, Сибирь. Дальний Восток, не говорю уж про Китай и Индию) и немножко покопаться в них - возможно, что волк весьма полиморфичен.
Есть и другие предположения. Но очень рискованные.

[Gilgamesh]

Я не совсем это имел в виду. Почему Вы считаете его "моложе в эволюционном плане"?

[Ван]

В частности:
- У волка дифференцировка мышц упрощена, но интеграция по функциональным группам выражена сильнее. Вообще, очень хорошо развита фасциальная интеграция мышц опорно-двигательного аппарата вместе с чётко выраженной дифференцировкой фасций по основным направлениям распределения беговой нагрузки.
- У бульдогов мышцы ОДА, наоборот, хорошо дифференцированы, но плохо интегрированы функционально. Фасциальный аппарат слабо дифференцирован.

Например, запирательная группа мышц тазобедренного сустава у волка чётко отделена от "веера" доль глубокой ягодичной мышцы. Двойничные мышцы неразрывно слиты с наружным запирателем, имеющим мощное сухожилие (и заметно редуцированное мышечное брюшко). У бульдогов запиратели продолжают "веер" глубокой ягодичной мышцы. Двойничные мышцы отчётливо дифференцируются от наружного запирателя, хотя и соединены с ним фасциально. Наружный запиратель имеет объёмное мышечное брюшко и сравнительно (с волком) слабо развитое сухожилие.

Т.е. волк в этом отношении морфологически более прогрессивен.

[Gilgamesh]

Спасибо.

Т.е. собаки обладают более генерализованной мускулатурой, волки исследованной популяции - более специализированной. Так?

А какова выборка? Насколько постоянен тот или иной тип строения?

Если разница имеется, то не может ли морфофункциональная "примитивность" собачей мускулатуры быть следствием расшатывания нормы при доместикации? (тут важно знать: нет ли подобного соотношения у других подобных пар видов, какова вариативность среди собак и среди волков, не больше ли собачья).

[Ван]

Gilgamesh
Полиморфизм домашних собак очень велик. В некоторых породах (туркменские алабаи) выражены признаки вторичной адаптации к увеличению размеров. У карликовых пород часто наблюдается редукция мелких мышц и слияние фасций. Вообще, множество примеров самой разнообразной компенсаторики.
Самое сложное "устройство мускулатуры" я наблюдал у бульдогов, у дингообразных собак Вьетнама и, как ни странно, у бернского зенненхунда - породы, воссозданной путём метизации.
Мы сравниваем собак не только с волком, но и с шакало-собачьими гибридами (несколько экземпляров ждут сентября в холодильнике), и с енотовидной собакой (вот где образец "примитивной сложности"!).
Мне кажется, что если при метизации собак очень отдалённых друг от друга пород ещё допустима вероятность вторичного обретения сложного "устройства мускулатуры", то при чистокровном разведении (а бордоские доги и крупные бульдоги - одни из самых "чистых" по происхождению пород) возможно только упрощение конструкции за счёт редукции отдельных систем, но никак не её усложнение.

[Ван]

Gilgamesh
Кстати, о доместикации.
Наличие реликтовых волкообразных собак свидетельствует, на мой взгляд, о том, что на первом этапе одомашнивания никакой доместикации (т.е. изменений гормонального фона, расшатывания наследственности и появления новых морфологических признаков) не было. Была простая социализация волка на человека. По-видимому, тогдашние границы нормы поведенческих реакций волка позволяли это сделать без особых хлопот.

[Ван]

Если интересно, вот такие звери водятся во Вьетнаме.
Аналог русской гончей 19-го века:


Аналог восточно-сибирской лайки:



Аналог арктических ездовых собак (можно найти морфотипы практически всех известных пород):



И ещё десятка два аналогов различных пород древнего происхождения.

[Nestor notabilis]

Спасибо, очень интересно, хотя очень непонятно.     
А не может быть так, что прогрессивность исследованных особей волка обусловлена просто продолжением давления отбора в природе, тогда как у собак он, в сущности, снят вообще (кроме специализированных охотничье-беговых, ведущих в сущности образ жизни волка)?
Доводилось ли препарировать именно диких динго, не зависящих от человека?

И еще, один раз слышал по ТВ в передаче о волко-собачьих гибридах, что группа волков, послужившая предком домашней собаки, судя по маркерам, отделилась от ныне живущих диких волков около 150 тыс. лет назад. Возможно, это была некая синантропная форма волка, из который и получили затем "социализацию на человека" и затем уже морфологические изменения. Внутри вида полиморфизм может быть сильно выражен, причем более того - такие популяции могут даже не скрещиваться, обитая бок о бок в одном районе (пример - бурые медведи Европейской России и Кавказа). При этом они формально относятся к одному виду и оснований даже для выделения подвида нет. И если и выделить подвид - не понятно, как он может существовать вперемешку с другим подвидом в одно и то же время на одной территории. Гильгамеш писал нечто похожее о позднеплейстоценовых длинно- и коротко-рогих формах бизона.
В общем - с основами систематики проблемы...

[Ван]

Nestor notabilis
1) А я и предполагаю, в частности, что эволюция волка продолжается. Продолжает зверь своё совершенствование под давлением антропогенных факторов.
2) Диких динго, к сожалению, видел только на экране. У нас до обидного мало нужного материала.
3) В природе, например, волки регулярно спариваются с койотихами, которые дают плодовитое потомство, вырастающее в волков. У волков обнаружена мтДНК койотов.
Предполагаю, что современниками неандертальцев были несколько близких друг к другу видов волков, и одомашнен был не один из них, а два-три (может и больше). 
На Чукотке, где антагонизм человека и волка был сглажен религиозными мотивами и умением людей жить в гармонии с природой, волки ещё полтораста лет назад были не в пример доверчивее к человеку, чем в Европе.

[Nestor notabilis]

Ну, наверное, не доверчивее, а просто меньше боялись. Вряд ли они на Чукотке были способны одомашниваться, как собаки. Я видел волка на поводке посреди огромного города - ужасное и жалкое зрелище. Зверь был почти в прострации. Хотя явно "ручной", раз разрешил на себя ошейник надеть. То же самое с гепардом, кстати. - В питере малолетняя профурсетка тащила на поводке полувзрослого котенка. Он тоже был в прострации, ноги отнимались от страха.

Насчет "нескольких видов волков" - на мой взгляд, это вопрос не фактический, а идеологический. Что считать видом. Что считать формой. Что считать генетически и популяционно обусловленным психотипом. По костям - разных видов не было.

[Nestor notabilis]

Да, вот еще что....
Слава Богу, среди нас появился профессиональный анатом-кинолог...
Ван, тут полгода назад шел жесточайший спор в связи с увтерждением одного из участников форума, что по телосложению самое быстроногое псовое планеты - это гривистый волк.
Я был категорически не согласен, утверждая, что телосложение и вся пластика означенного зверя - это телосложение ходока на дальние дистанции, а не бегуна, даже не марафонца.

Что Вы по этому поводу скажете?

[Ван]

У гривистого волка сложение ходока по высокой траве. Его кости непропорционально тонки. Они не способны выдерживать интенсивную беговую нагрузку.

[Nestor notabilis]

Замечательно! Специалист подтвердил мои тогдашние слова, ура! 

Тот парень, правда, сравнивал его с русской псовой борзой, отмечая, что она тоже очень худая и длинноногая, но все же она сложена не так, как гривистый волк.
Спасибо за комментарий.

[Дж. Тайсаев]

Ван, Вы всё учли, кроме одного, всё это эволюция, но мелкая, очень мелкая в масштабах настоящей эволюции. Я имею в виду искуственный отбор. а конечно Борзая сильно отличается от Чи-хуа-хуа. Но в итоге ничем, принципиально ничем. Вид более молодой, этот критерий важен, а именно степень разброса таксономических морфометрических признаков. Только вот один нюанс, этот раздутый морфометрический диапазон есть не что иное как следствие культуры, отражения наших потребностей в собаках и не более того. Нельзя этого недооценивать. Я культуролог, но бывший биолог и потому мне такие вещи понимать легче.
Я тут не специалист, но читал Лоренца "Человек находит друга", там он разумеется всё выводит от волка (Чау-Чау и лайки) и от шакала, все прочие. Сейчас уже эти его построения кажутся и являются наивными, но хочу подчеркнуть, давайте не смешивать культуру с биологической эволюцией. А собаки это больше культура, поскольку выживают по принципу искуственного отбора, а не естественного.
У меня тоже вопрос к Вану.
Как соотносятся древние и новые породы. Например доберман-пинчер и дог. Это давний спор собаководов. Кто что говорит. Но с точки зрения биолога, абстрагируясь от конкретных целей, ваше мнение кому предпочтение отдать?