Промежуточные виды.

Автор Alexeyy, сентября 10, 2006, 19:58:08

« назад - далее »

Amage

Это из рукописи второго издания моей био-географии
Рассмотрим случай симпатричных видов. Все представители семейства Fagaceae (буковые) являются ценофилами. Многие виды - эдификаторы различных ассоциаций, в том числе и климаксных, как в Северном, так и в Южном полушарии, как в Старом Свете, так и в Новом. В Северном полушарии широко распространён род дуб Quercus. Дуб обыкновенный, или черешчатый Q. robur является эдификатором климакса Восточно-Европейской ботанико-географической провинции (север Восточной Европы, на восток почти до Урала). В Западно-Европейской ботанико-географической провинции (территория Западной Европы, а также на юге Восточной Европы и Кавказа до Ленкорани включительно) эдификатором климакса является скальный дуб Q. petraea, отличающийся почти сидячими желудями и формой листьев. Эти два вида близки друг к другу, ареал Q. petraea почти целиком расположен в пределах ареала Q. robur (Рис. 1.52): оба вида, например, растут на всей территории Британских островов, так что в Шервудском лесу Робина Гуда были оба вида. Там, где их ареалы перекрываются, данные два вида не просто симпатричны, а сменяют друг друга в ходе сукцессии: Q. robur становится эдификатором предшествующих климаксу сериальных ассоциаций, где эдификатором является Q. petraea. На всём протяжении их ареалов это - «хорошие» виды. Согласно палеонтологическим данным, оба вида существуют, как минимум, на протяжении последних 10 млн. лет (с миоцена), и всё время их ареалы перекрывались на площадях в сотни тысяч квадратных километров, и никаких сомнений в их самостоятельности не возникало. Но выяснилось, что в искусственных насаждениях (т. е. вне природных ЦС, ценофилами которых они являются) эти два вида неограниченно скрещиваются, давая вполне плодовитое потомство (White, 1981). После обнаружения данного факта начали говорить о том, что они - «полувиды». Изобретение этого термина не объясняет, почему Q. robur и Q. petraea сосуществовали миллионы лет на одной территории и были вполне различимы, сохраняя свою самостоятельность. С позиций структурализма ситуация с этими двумя видами настолько классически ясна и понятна, что так и просится в учебник: виды раздельны в естественных сообществах, пока (и поскольку) были ценофилами. В искусственных посадках обычно ни о каких естественных ассоциациях говорить не приходится, это типичные группировки, т. е. они выходят из-под контроля ценозов и из ценофилов становятся ценофобами (поскольку ценофилов в группировках нет по определению). Скрещивание, по-видимому, имеет место и в природе, но там нет ниши для гибридов, а есть лишь ниши Q. petraea и Q. robur, поэтому гибридные особи не выживают. В группировках же чётко очерченных ниш нет, что позволяет существовать как Q. petraea и Q. robur, так и их гибридам.
Для многих австралийских Eucalyptus известны межвидовые гибриды, которые «как правило отсутствуют в старых насаждениях. Чаще они наблюдаются на площадях, изменённых деятельностью человека» (Вальтер, 1975: 179).
Изучение генетики слонов (Palkopoulou et al., 2018) показало, что после разделения лесных Loxodonta cyclotis и саванных L. africana слонов (по разным генетическим моделям от 5,6 до 0,1 млн лет назад) заметного генетического обмена между ними не происходит. При этом гибридизация там, где их ареалы перекрываются (Рис. 5.*), происходит и сейчас. Гибриды плодовиты, однако следов гибридизации за пределами районов гибридизации обнаружить не удалось.
Гибриды соболя (Martes zibellina) и куницы (M. martes) - кидусы - вполне плодовиты, что многократно проверено в пушном разведении. Ареалы соболя и куницы широко перекрываются: куница доходит на восток до Оби, а соболь ныне на запад до Печоры, но ещё в XVI в. гораздо дальше: законодательно был устанавлен штраф за соболя, убитого в белорусских и литовских лесах (Кириков, 1959). Однако самостоятельность этих видов несомненна. Примеров видов, свободно скрещивающихся в неволе, но длительно сосуществующих в природе (т. е. в ЦС), очень много: все утки (Anatidae) и полорогие Bovidae, многие олени, их потомство вполне жизнеспособно, в случае уток это даже создаёт определённую проблему в зоопарках. Дополнительные примеры по позвоночным можно найти у С.С. Шварца (1980) и Е.Н. Панова (1989).

Amage

#106
На графике показана способность видов разных таксонов к гибридизации. При построении диаграммы учитывались только виды, способные к межвидовой гибридизации. По Zeh, Zeh (2000). Как видно из графика и 60 млн лет не хватило для возникновения репродуктивной изоляции. Многочисленные примеры отсутствия репродуктивной изоляции симпатричных длительно сосуществующих видов показывают, что широко распространённое мнение о её необходимости неверно. Несомненно, репродуктивная изоляция уменьшает потери популяции на неэффективное размножение. Многие исследователи из этого делают вывод, что виды не могут пойти на столь неэффективные потери. Однако самонадеянно полагать, что мы лучше знаем, что выгодно, а что не выгодно видам. Если во многих случаях репродуктивная изоляция была показана, это вовсе не означает, что она должна быть ВСЕГДА. Более того, по крайней мере, в отдельных, но отнюдь не единичных случаях показано отсутствие репродуктивной изоляции (выше приведены примеры дубов, эвкалиптов и слонов). Если виды с этим мирятся, значит, с их точки зрения, потери невелики. Поэтому уже сейчас можно однозначно утверждать, что наличие или отсутствие репродуктивной изоляции в природе не является критерием вида.

василий андреевич

Цитата: Amage от августа 25, 2020, 21:52:29Скрещивание, по-видимому, имеет место и в природе, но там нет ниши для гибридов, а есть лишь ниши Q. petraea и Q. robur, поэтому гибридные особи не выживают. В группировках же чётко очерченных ниш нет, что позволяет существовать как Q. petraea и Q. robur, так и их гибридам.
Это бессмысленная биологическая отговорка. Ниша - это дом для тех, кто там живет. Если "там" никто не живет, то это не значит, что пустующего дома нет. Вид дивергирует не обязательно в сторону разных экологических ниш, наоборот, генетическая виргация вынуждает ареал обустраиваться так, что бы появились изоляционные барьеры к скрещиванию, а уже потом биологи это разделение констатируют как разные ниши.

  Но вопрос от Эвола был по возможному росту информации в системе промежуточных видов. А информация то, что обособляется на энтропийной шкале. Например, есть ресурс из двух видов трав с крупными и мелкими семенами. Этих различий достаточно, что бы у особей одного вида, допустим муравьев, выработались две сигнальные системы со своими условными кодами. Если будут мутации, когда начнет превалировать одна из двух сигнальных систем, то вид начнет путь по дивергентным специализациям на крупные и мелкие семена. Итогом станет два вида (подвида). И уже после такого разделения можно будет констатировать наличие двух ниш для конкретных мурашей.
  Ну а рост видового разнообразия - это прямое следствие повышения энтропии за счет роста вариабельности.
 
 

Evol

Цитата: василий андреевич от августа 26, 2020, 13:40:54Это бессмысленная биологическая отговорка.

Если бы.
Не только биологи впадают в, своего рода, интеллектуальный ступор. Помню, как я был поражен, поняв не сопоставимость принципов механики и статистической физики. Согласно механике, я обязан соглашаться с обратимостью во времени. В то время, как второе начало термодинамики предписывает мне учесть что-то противоположное, необратимое увеличение энтропии. И есть промежуточная описательная среда, в которой и механика, и термодинамика, попросту, теряют свои описательные и предсказательные силы, конструктивные основания. 

Evol

Приходится прибегать к аналитике, чтобы не договориться до отрицания очевидных и - не очень - вещей. То есть, постоянно решать вопрос о сопоставимости между вычисляемым и наблюдаемыми величинами. Полагаю, что именно такие решения и можно считать в науке работой.

Evol

На практике к подобного рода решениям, предположу, можно отнести задачи определения степени родства между видами в общей линии. Если не ошибаюсь, в симпатрических ареалах близкородственные гибриды обретают фенотип, близкий к фенотипу более генерализованной формы. Вероятно, на линии развития имеется дистанция, за пределами которой возврата к генерализованной форме не происходит, а, впоследствии, исключается и возможность естественной гибридизации.

Может, проблему промежуточных видов стоит рассмотреть с более офизиченной точки зрения - чтобы обнаружить точку перехода от механики к статистическим моделям?

василий андреевич

  С подобными проблемами применимости законов, действующих в строгих рамках модельных условностей, я столкнулся еще в прошлом веке на ниве теоретической углегеологии. Даже призывал отказаться от термина метаморфизм в пользу термина эволюция, как символе необратимости многофакторных процессов. И, как все, уперся во второе начало. Прочел несколько полудетских брошурок по "дарвинизму" и понял, что ответа в них не отыщу. Хотя очень уж похоже на организмы ведут себя микрокомпоненты, обменивающиеся подвижными энергоносителями в процессе своего становления сообществом единого пласта.
  Популяция, как наименьшая единица эволюции, по сути, является сообществом мутантов. Если допустить случайный обмен генетическим материалом, то популяция должна выродиться до компактной упаковки однотипных особей по схеме кристалла. А можно отнестись к особи не как объекту, деформирующемуся под давлением факторов, а как субъекту, активно воздействующему на среду своего обитания. В последнем случае придется допустить индивидуальную свободу выбора, когда особи с генетической предрасположенностью к определенному варианту метаболизма, компануются по принципу группового вспомоществования. И это будет уже не столько следствием неопределенного мутагенеза, сколько закономерным сложением в популяционную мозаичность. Следствием такой внутренне конвергентной компоновки будет, как ни странно это кажется, дивергенция популяции на подвиды и виды.
  Но как только в наши рассуждения вклинивается свобода субъекта, то понятие информационного обмена высвечивается с особой силой. Ген вполне подходит под наименьшую сигнальную (кодированную) порцию. И обмен этими сигналами неизбежно приведет к вымыванию из группировки излишних генов, что позволяет концентрироваться необходимым.
  Именно таким образом синтезная концентрация естественна на том фоне рассеяния-вымирания особей, который выглядит, как борьба за ресурс при обустройстве экологической ниши.

Evol

Отличный ответ, по моему мнению, уважаемый василий андреевич.

Evol

Цитата: василий андреевич от августа 26, 2020, 22:28:42Популяция, как наименьшая единица эволюции, по сути, является сообществом мутантов. Если допустить случайный обмен генетическим материалом, то популяция должна выродиться до компактной упаковки однотипных особей по схеме кристалла. А можно отнестись к особи не как объекту, деформирующемуся под давлением факторов, а как субъекту, активно воздействующему на среду своего обитания. В последнем случае придется допустить индивидуальную свободу выбора, когда особи с генетической предрасположенностью к определенному варианту метаболизма, компануются по принципу группового вспомоществования. И это будет уже не столько следствием неопределенного мутагенеза, сколько закономерным сложением в популяционную мозаичность.

Сразу начинает маячить проблема неустойчивости относительно изолированной системы.
Другой вопрос - что, тут, определится как главный бенефициар результатов работы подобной системы?

Evol

Еще один важный, по моему мнению, вопрос - что есть степень свободы? В механике - это одно, в статистике - другое. Сопоставляя определения, можно подойти к формулированию гипотезы о том, что промежуточные виды определенным образом связаны со степенями свободы.

василий андреевич

  Я стараюсь глубоко не морочиться с подсчетом свобод, ограничиваясь термодинамической базой. Включение/задействование дополнительной единицы свободы означает способ перевода теплового хаоса в порядок. Например, если у молекулы появляется "ответвление" способное вращаться, то это означает, что энергия вращения стала той собственностью молекулы, которую можно использовать с "целью", допустим, конденсации в условиях, когда другая молекула будет вынуждена уступить место. Достаточна хим. реакция закрепощения вращения с переадресацией энергопорции.
  В человеческом морально-этическом обществе свобода - это добровольное, зачастую, осознаваемое, ограничение на задействование свобод, доставшихся от дикого мира. И именно такая "заморозка до поры" степеней свобод позволяет индивидуальности проявить своенравность, дескать, а вот "не хочу вашего рожна, сам-сусам". Вера авторитетам работает на благо общества в том смысле, что перенаправляет размораживаемые взбрыки сознания в энтропию, понуждая тем самым к сплочению рядов, доводя, иной раз до гротеска тоталитаризма.

  Промежуточные виды не всегда удается четко отделить от переходных. Промежуточность в кустовидной виргации от предкового ядра. Если предок - единичные особи, вторгшиеся в новую для них экосистему, то мутации не дрейфуют, а разворачиваются в множестве направлений - пример с Дарвиновскими вьюрками, как горизонтальной эволюцией, вполне хорош, когда на фактор бутылочного горлышка работают, как островная изоляция, так и поведенческая. Последняя самая, на мой взгляд, интересная - я приводил уже рассуждения на примере эволюции термитов из тараканов, а Вы, Эвол, тогда добавили и направление к богомолам. Вышло даже очень хорошо.
  Ядро, в данном случае, выступает, как генералист, разворачивающийся в множества направлений специалистов. Специализация особи - это уменьшение, заморозка, вырождение, числа (степеней) ее свобод. Но это и статистический рост числа свобод по отношению к материнской популяции. И зарабатываются эти "обобществленные" свободы за счет "бесцельно-случайного" мутагенеза. Вот Вам и
Цитата: Evol от августа 26, 2020, 22:52:37Другой вопрос - что, тут, определится как главный бенефициар результатов работы подобной системы?
Работа - это антагонист тепла/беспорядка, хаоса. Чем больше в популяции мутантов, тем хаотичнее генетический обмен, что можно офизичить, как рост температуры. Мутационное появление дополнительной степени свободы, например, в виде особи, предпочитающей цитрат вместо глюкозы, приводит к снижению "температуры" и "конденсации" из популяции дивергентного ответвления к специалисту.
  И теперь попробуйте перейти от рассудительностей в рамках статистической термодинамики к анализу информационных обменов, осуществляемых в поле действия частицы-волны под условным названием ген. Лично я не вижу иных возможностей, кроме как перейти в рамки квантомеханических законов. Как минимум, получим интерференционную картину максимумов и минимумов в группировках особей, даже когда единственная особь "интерферирует" сама с собой, проходя "сразу через две щели". При этом минимумы вызывают особый интерес, ибо это не есть особи, якобы, проигравшие конкурентную борьбу, а "просто принципиально" нет мутаций, к таким особям приводящим. А это уже означает, что из средовых областей минимумов не поступает "целевых" сигналов (или они игнорируются, как бессмысленные).
  И поймите меня правильно, я не могу заикаться о подобном в геноме - соответствующих знаний я уже не успею получить, не осилю.

Evol


Evol

Цитата: василий андреевич от августа 27, 2020, 22:27:19Мутационное появление дополнительной степени свободы, например, в виде особи, предпочитающей цитрат вместо глюкозы, приводит к снижению "температуры" и "конденсации" из популяции дивергентного ответвления к специалисту.

За счет какого механизма?

василий андреевич

Цитата: Evol от августа 28, 2020, 00:04:51Цитата: василий андреевич от Август 27, 2020, 22:27:19
вырождение, числа (степеней) ее свобод.
Не понял?..
Наиболее вопиющий пример колибри, заточенный под один цветок. Оба вида утратили, скорее всего безвозвратно, первичные свойства генералистов. И это эволюционный тупик. Пример долгоживущего тупика - это щитень и пересыхающая лужа.
  Механизм приобретения дополнительной степени свободы - это краеугольная загадка. Лучше всего высвечивается на человеке иногда восклицающим "эврика". Равносильно "вспоминанию" того, с чем никогда ранее не сталкивался. Мутационное "появление" - это дань общепринятости "удачной ошибки" копирования, когда копия оказывается "точнее оригинала".
  Температура поставлена в скобки, т.к. под ней понимается хаотический генный обмен при горизонтальном или половом обмене генами.

Evol

Было не очень понятно, лично для меня. Я привык полагать, что вырождение - это утрата части структуры или смысла математического объекта, например.
Процесс, скорее, обратный специализации. В физике вырождение понимается, в частности, как наличие нескольких уровней в структуре с одинаковыми значениями энергии. В сообществах подобное характерно для генералистов, способных осваивать не один трофический уровень и успешно воспроизводиться на каждом из них.
Или, я - типичный просвещенный дилетант, уважаемый Питер, несомненно, на мой взгляд, специалист очень высокого уровня. В этом плане я представляю собой состояние, которое может возникнуть после вырождения классного специалиста, потери им ряда существенных навыков и знаний.

Поэтому, извините, пожалуйста, я не понял, сразу Вас, уважаемый василий андреевич.
Теперь вопрос, полагаю, закрыт.