Биоразнообразие и устойчивость

[Рома]

Последнее время "министерство правды" настойчиво рекламирует идею, что повышение биоразнообразия автоматически приводит к повышению устойчивости экосистем. Утверждение это, вообще говоря, далеко не очевидно, ибо в практической жизни мы видим, что излишняя сложность систем ведёт к большему риску поломки. Калашников надёжней М-16, а Стэн надёжней чем ППШ, равно как единообразие и стандартизация зачастую имеют большое количество бонусов. В переписке с Гильгамешем я уже сформулировал несколько слоганов (отчётливо понимая ограниченную область применения любых слоганов) - "Специалист звучит гордо, а дилетант - перспективно", "Ароморфоз - следствие преадаптации, а идиоадаптация - чаще следствие отбрасывания лишнего", "Сложность экосистемы зачастую повышает её эффективность, но снижает устойчивость".
          Для мысленных экспериментов используем популяцию птичек, питающихся двумя видами пищевых ресурсов - например ягодами и насекомыми. У них есть "ген насекомоядности", гомозиготы по которому эффективно ловят насекомых, но не могут собирать ягоды, и "ген плодоядности", гомозиготы по которому хорошо собирают ягоды, но не умеют ловить насекомых. Гетерозиготы же могут и собирать ягоды и ловить насекомых, но делают это чуть хуже специалистов. Предположим, что на одной территории могут кормится 1000 дилетантов или 1200 (2х600) специалистов. На большой земле, где из-за биологических волн и прочих непрятностей регулярно освобождаются экологические ниши и изменяется количество кормовых ресурсов, дилетанты имеют преимущество перед специалистами, так как быстрее захватывают кормовые участки. Или, возможно, на большой земле отбор идёт в первую очередь по другим признакам. Но затем энти птички попадают в "рай", к примеру на тропический островок. И тут специалисты получают преимущество, гетерозиготы уходят в аут, и начинает распространятся ген "Выбери для размножения единомышленника" и популяция делится на две - плодоядных и насекомоядных. Вместо одной популяции в 1000 особей получается две по 600 особей специалистов. Для большинства внешних факторов популяция в 600 особей, использующая один пищевой ресурс более уязвима, чем популяция в 1000 особей, питающихся двумя ресурсами, и при появлении этих факторов (хоть заморозков, хоть засух, хоть хищников) - популяции закономерно гибнут.
   Более того, отбор может идти в направлении дивиргенции даже если в результате и тысячной популяции получается не две популяции по 600, а две по 450 особей, т.е. снижая и продуктивность, и устойчивость системы.
  Может быть, данная модель адекватно описывает хрестоматийную дивиргеницию вьюрков на Галопагоссах, и, соответственно, крушение сложных островных  экосистем при встрече с предельно примитивными экосистемами состоящих из корабельных корыс и кошек.

[Nestor notabilis]

экосистемы островов специфичны в силу малого количества таксонов-основателей и нехватки полноценных хищников, это не слишком корректный пример.

В случаях с континентальной биотой здоровая экосистема (не обедненный ее вариант в виде голоценовых останков), как правило справляется с инвазиантами из других регионов. Хороший показатель - то, что улетевшие из клеток птицы с других континентов как правило натурализуются в стране иммиграции только в зоне экосистем, разрушенных человеком и переведенных в состояние почти монокультуры. - В городских парках, с.х. землях и во вторичных лесах. В первичные биоценозы с ненарушенной популяционной структурой инвазианты в абсолютном большинстве случаев встроиться не в состоянии.
Было положение, и я лично с ним согласен, что ввоз кроликов, кошек и лис не дал бы такого катастрофического эффекта для природы Австралии, если бы их завезли в здоровые биоценозы, а не на полностью или частично агроценизованные земли.

[Рома]

экосистемы островов специфичны в силу малого количества таксонов-основателей и нехватки полноценных хищников, это не слишком корректный пример.

    Ну, вьюрки галлапагосов это классика биоразнообразия. А какой пример Вы считаете более корректным?

В случаях с континентальной биотой здоровая экосистема (не обедненный ее вариант в виде голоценовых останков),

Так где же её взять то, здоровую? В Антарктиде?

как правило справляется с инвазиантами из других регионов. Хороший показатель - то, что улетевшие из клеток птицы с других континентов как правило натурализуются в стране иммиграции только в зоне экосистем, разрушенных человеком и переведенных в состояние почти монокультуры. - В городских парках, с.х. землях и во вторичных лесах.

      Это понятно. Дилетанту со специалистом конкурировать сложно, и, в большинстве случаев - невозможно. А вот после "артподготовки" - будь то засуха, потепление, или там человеческая деятельность - сложные и биоразнообразные системы рушатся как карточные домики, а простым - фиг что делается, и тогда начинают рулить дилетанты.

Было положение, и я лично с ним согласен, что ввоз кроликов, кошек и лис не дал бы такого катастрофического эффекта для природы Австралии, если бы их завезли в здоровые биоценозы, а не на полностью или частично агроценизованные земли.

      Ну, ежли сумчатый волк был специализирован к охоте на сумчатую мегафауну (к примеру), то по её вымирании (от любых причин), он не сможет эффективно конкурировать с собакой динго, не имеющей такой узкой специализации, а местная фауна, приспособившаяся к защите от сумчатого волка, станет хорошей для неё кормовой базой.  Выбей одно звено в высокобиоразнообразной системе, с остальными будет справится всё легче и легче, а многие виды и сами помрут. Автомат может заклинить, у него могут кончится патроны, раздуться или искривиться ствол, и после этого он не сможет конкурировать с ломом, олт которого, как известно, нет приёма. И чем больше лишних деталей в автомате, тем больше вероятность, что одна поломка выведет оружие из строя.

[Nestor notabilis]

Так где же её взять то, здоровую? В Антарктиде?

Африка.
Есть еще частные случаи "относительного здоровья" - для определенных групп организмов.
Например, первичные или старые вторичные леса Европы сегодня являются практически здоровыми именно в таком, плейстоценово-биоразнообразом смысле, - но только с точки зрения ожереллового попугая.

- Он, вылетая за пределы сельских фруктовых садов где-нибудь в Центральной Англии или городских парков в Амстердаме - попадает в мир, практически не изменившийся со времен неандертальцев. Все птичье население - его основные конкуренты, плюс все древолазающие млекопитающие и змеи - его единственные враги - живет и здравствует. Таким образом, для интродуцентов-птиц - экосистема здорова более или менее. Для интродуцентов, скажем, - енотов или павианов - нет, не здорова, т.к. в ней полностью исчезли любые опасные для енота или обезьян местные хищники (лиса и одичавшая домашняя кошка - два самых страшных еврозверя - не в счет).

Это относительные понятия.

Пример с сумчатым волком и динго. - 1) учитывайте, что динго входит в размерный класс уже мегафауны, а не попугая и даже не енота. Т.е. для нее здоровой была бы только австралийская биота возрастом 30 тысяч лет и дальше вглубь веков. - Со всей местной фауной, включая сумчатых леопардов, хищных кенгуру, всеядных гениорнисов весом в полтонны, варанов-мегаланий, гигантских наземных удавов и степных крокодилов. - Это не гарантия неуспеха динго в подобном кружении, но это безусловно совсем не то, что вселение динго на континент, населенный одними ее жертвами вообще без конкурентов!
(рассматривать тилацина в качестве конкурента динго смешно. - Он в полтора раза меньше по размерам, легче, раза в два медленнее по скорости бега, на порядок глупее и ведет одиночный образ жизни. Динго - стайный охотник).

[Gilgamesh]

Рома
"Ну, вьюрки галлапагосов это классика биоразнообразия."
Это классика _видообразования_.

"Это понятно. Дилетанту со специалистом конкурировать сложно, и, в большинстве случаев - невозможно. А вот после "артподготовки"
Рома, Жерихина про становление кайнофитной флоры читали?

[Рома]

Рома
"Ну, вьюрки галлапагосов это классика биоразнообразия."
Это классика _видообразования_.

      Ну да. Там где была одна популяция - столо несколько, а дальнейшее усиление репродуктивной изоляцииприводит к видообразованию.

"Это понятно. Дилетанту со специалистом конкурировать сложно, и, в большинстве случаев - невозможно. А вот после "артподготовки"
Рома, Жерихина про становление кайнофитной флоры читали?

     Сенькс за целеуказание. Прочитал, пишет толково, по существу, правда некоторые моменты... Ладно, прочитаю другие его работы, потом буду задавать вопросы.

[Basileus]

Рома, взаимосвязь между разнообразием и стабильностью сообщества - это одна из самых любимых красных тряпок экологов. История этой разборки насчитывает не один десяток лет. Это одна из самых популярных тем в ведущих экологических журналах. Тут ковыряются и в теоретическом, и в экспериментальном плане.
А ваша простенькая вербальная моделька - скорее из области популяционной генетики. Добавить туда компоненту приспособленности - и можно фишеровские уравнения приплетать..
Если интересно, могу порекомендовать вот такой вот обзорчик:
McCann K.S. The diversity–stability debate // Nature. 2000. 405: 228-233.

[Рома]

Так где же её взять то, здоровую? В Антарктиде?

Африка.

          Гы. Простите меня, Нестор, но говорить, что на континенте, где человек появился, вырос, и большую часть своего эволюционного времени провёл, есть "здоровые" экосистемы – это несколько слишком. Думаю, Вы не будете спорить, что северные 30% Африки - чисто антропогенный ландшафт. Сомкнутые тропические леса - тоже. Вторичные джунгли, возникшие на территории государств, уничтоженных в Новое Время - никак не "здоровая" экосистема. Ландшафты территорий животноводов-масаев, испытывающих отвращение к охоте, выглядят похоже на дикие, но на деле не менее антропогенны нежели пустыня или дождевой лес. Понятно, что в некоторых антропогенных ландшафтах сохранилось больше видов, нежели в других, но это не основание называть их «здоровыми»

[/quote]

Он, вылетая за пределы сельских фруктовых садов где-нибудь в Центральной Англии или городских парков в Амстердаме - попадает в мир, практически не изменившийся со времен неандертальцев.

Угу, домашняя кошка во времена неандертальцев занимала то же место, что и в современной Европе.

Пример с сумчатым волком и динго. - 1) учитывайте, что динго входит в размерный класс уже мегафауны, а не попугая и даже не енота. Т.е. для нее здоровой была бы только австралийская биота возрастом 30 тысяч лет и дальше вглубь веков. - Со всей местной фауной, включая сумчатых леопардов, хищных кенгуру, всеядных гениорнисов весом в полтонны, варанов-мегаланий, гигантских наземных удавов и степных крокодилов. - Это не гарантия неуспеха динго в подобном кружении, но это безусловно совсем не то, что вселение динго на континент, населенный одними ее жертвами вообще без конкурентов!

Вот почему-то мне кажется, что Динго пришли в Австралию вместе с Человеком, и, насколько я разбираюсь в собаках, они не являлись декоративной породой и в будках не жили. Мы вместе осваивали этот континент, и свою лепту собаки внесли сполна.

(рассматривать тилацина в качестве конкурента динго смешно. - Он в полтора раза меньше по размерам, легче, раза в два медленнее по скорости бега, на порядок глупее и ведет одиночный образ жизни. Динго - стайный охотник).

Больше - не всегда значит лучше. Тилацин успешно дожил до появления европейцев, а сумчатый леопард со товарищи - нет. Так кто из них конкурентоспособней?
   А вообще, Жерихин эту тему, ИМХО, на мой взгляд очень красиво и подробно расписал в "Основные закономерности филоценогенетических процессов (на примере неморских сообществ мезозоя и кайнозоя) Докторская диссертация в форме научного доклада. Москва, 1997.
    Конечно, кое-что там не совсем корректно, но основная часть и модели гибели коадаптированных сообществ - рулёз. А баги для своего времени вполне объяснимы. Очень рекомендую почитать, потом вместе обсудим, если будут вопросы.

[Рома]

Рома, взаимосвязь между разнообразием и стабильностью сообщества - это одна из самых любимых красных тряпок экологов. История этой разборки насчитывает не один десяток лет. Это одна из самых популярных тем в ведущих экологических журналах. Тут ковыряются и в теоретическом, и в экспериментальном плане.
А ваша простенькая вербальная моделька - скорее из области популяционной генетики.

   Да я ж пока не биолог, просто не люблю, когда мне кто-то дрянь всякую рекламирует с неясными целями и пытаюсь разобраться в вопросе. В общем, пока "Биоразнообразие - значит устойчивость" идёт в тоже физиологическое отверстие, что и "Тропические леса - лёгкие планеты",  "Динозавров убил метеорит" и "Ядерная война - смерть всему живому". А всякие Гринписы теперь можно считать чисто политическими организациями, иногда прикрывающимися псевдооколонаучными слоганами.

Если интересно, могу порекомендовать вот такой вот обзорчик:
McCann K.S. The diversity–stability debate // Nature. 2000. 405: 228-233.

Сенькс.
Сейчас начал читать, пройдусь ещё по ссылкам, гляну первоисточники. Но в целом "As a counter example, no correlation was found between diversity and stability at the cross-ecosystem scale". И то, что "Definitions of stability in ecology can be classified generally into two categories (Table 1) — stability definitions that are based on a system's dynamic stability, and stability definitions that are based on a system's ability to defy change (resilience and resistance in Table 1)." В общем, некоторые недобросовестные личности вводят народ в заблуждение, смешивая стабильность и устойчивость. Надо бы порядок в этой области навести, а всяким гринписовцам это как серпом по тестикулам (они потому так и называются, что их клятвопреступникам в Древнем Риме отрезали).

[Nestor notabilis]

Жерихин эту тему, ИМХО, на мой взгляд очень красиво и подробно расписал в "Основные закономерности филоценогенетических процессов (на примере неморских сообществ мезозоя и кайнозоя) Докторская диссертация в форме научного доклада. Москва, 1997.

Ок, прочту, спасибо за инфу.

Пока - пара замечаний по вашим ответам:

Вот почему-то мне кажется, что Динго пришли в Австралию вместе с Человеком, и, насколько я разбираюсь в собаках, они не являлись декоративной породой

-  :shock:  :?:  :arrow:
Остатки Canis familiaris фиксируются в Австралии и Новой Гвинеи с пятого тысячелетия до н.э. Австралийская мегафауна исчезает из палео-летописи в 25-20 тысячелетии до н.э.

Больше - не всегда значит лучше. Тилацин успешно дожил до появления европейцев, а сумчатый леопард со товарищи - нет. Так кто из них конкурентоспособней?

Разумеется сумчатый леопард. Эта ветвь дала большее количество ископаемых видов, чем тилацины, и максимальный объем останков аборигенных хищников. По частоте встречаемости костных остатков  Thylacoleo carnifex имел значительно большую экологическую пластичность и плотность популяции, чем любые формы тилацина, не смотря на то, что "леопард" был верховным крупным хищником, а тилацины - среднеразмерным.

Проблема в том, что они занимали разные трофические уровни и после гибели австралийской мегафауны сумчатый леопард лишился практически всей своей кормовой базы.

С появлением костей динго на австралийском материке практически одновременноисчезают останки тилацина, и еще через небольшой промежуток времени - исчезает саркофиллюс. Собака вытеснила своих прямых конкурентов, однако рядом с человеком оба мелких автохтонных хищника выжили. - Стадиально та же ситуация сохранялась на Тасмании до появления белых.

Угу, домашняя кошка во времена неандертальцев занимала то же место, что и в современной Европе.

-   :shock: :?: По-вашему, в "Европе времен неандертальцев" не было мелких кошачьих и куниц?

Гы. Простите меня, Нестор, но говорить, что на континенте, где человек появился, вырос, и большую часть своего эволюционного времени провёл, есть "здоровые" экосистемы – это несколько слишком. Думаю, Вы не будете спорить, что северные 30% Африки - чисто антропогенный ландшафт. Сомкнутые тропические леса - тоже. Вторичные джунгли, возникшие на территории государств, уничтоженных в Новое Время - никак не "здоровая" экосистема. Ландшафты территорий животноводов-масаев, испытывающих отвращение к охоте, выглядят похоже на дикие, но на деле не менее антропогенны нежели пустыня или дождевой лес. Понятно, что в некоторых антропогенных ландшафтах сохранилось больше видов, нежели в других, но это не основание называть их «здоровыми»

Хм. Интересно.
Сомкнутые тропические леса - чисто антропогенный ландшафт? - Поясните, пожалуйста подробно.
Ландшафты территорий животноводов-масаев, испытывающих отвращение к охоте, выглядят похоже на дикие, но на деле не менее антропогенны нежели пустыня или дождевой лес. - Поясните, пожалуйста подробно.

[Nestor notabilis]

P.S. Африка, разумеется, не является "здоровой" в полном смысле слова - свой кризис мегафауны там тоже был, но отнесен от нашего времени он на 1,5 миллиона лет назад, а не на 10 тысяч. Связан с расселением по континенту и формирования первого вида Homo. Выпало несколько видов хоботных, все саблезубы, несколько видов гиен, непарнокопытных и павианов. Однако в масштабах всей биоты потери были намного меньше позднеплейстоценовых на других материках, и после этого коллапса африканская биота стабилизировалась и началась коэволюция с родом "полуденных хищников". Вымираний практически больше не было.
Я не совсем понимаю, на основании чего вы отказываете африканской биоте в определении "здоровой"? - Только потому, что там эволюционировали люди и там не произошло позднеплейстоценовых вымираний?

[Рома]

Остатки Canis familiaris фиксируются в Австралии и Новой Гвинеи с пятого тысячелетия до н.э. Австралийская мегафауна исчезает из палео-летописи в 25-20 тысячелетии до н.э.

Точно? И палеонтологическая летопись в даннном вопросе достаточно полна? Если так, то для таракана "Динго пришли в Австралию вместе с первыми людьми", который у меня в башке жил, уже заготовлен тапок. Киньте, плз, нормальную ссылку.  

Больше - не всегда значит лучше. Тилацин успешно дожил до появления европейцев, а сумчатый леопард со товарищи - нет. Так кто из них конкурентоспособней?

Разумеется сумчатый леопард. Эта ветвь дала большее количество ископаемых видов, чем тилацины, и максимальный объем останков аборигенных хищников. По частоте встречаемости костных остатков  Thylacoleo carnifex имел значительно большую экологическую пластичность и плотность популяции, чем любые формы тилацина, не смотря на то, что "леопард" был верховным крупным хищником, а тилацины - среднеразмерным.
Проблема в том, что они занимали разные трофические уровни и после гибели австралийской мегафауны сумчатый леопард лишился практически всей своей кормовой базы.

     Энто всё разговоры в пользу бедных. Есть боксёры у которых и мышцы заглядение, и трусы красные, и на ринг выскакивает бодро, и замах техничный, а морды всё время битые. Если вымер - значит не смог приспособиться к условияи среды.  Одно из двух - или мегахищники не смогли конкурировать с человеком, а тилацин смог, или мегахищники не смогли конкурировать с тилацином за среднеразмерную добычу. И в том, и в другом случае они сами себе злобные буратины.

По-вашему, в "Европе времен неандертальцев" не было мелких кошачьих и куниц?

В средневековье в Европе кошка считалась "королевским зверем" и стоила бешенных денег, но не вэтом соль. Одно дело, когда дикая лесная кошка охотится на птичек, которые составляют её основной корм, и совсем другое - домашние кошки, чьи популяции опираются на города и хищничающие факультативно, и, соответственно, не связанные с добычей отрицательными обратными связями.  

Хм. Интересно.
Сомкнутые тропические леса - чисто антропогенный ландшафт? - Поясните, пожалуйста подробно.

            Сомкнутые леса появились там, где были выбиты крупные травоядные, кои не позволяли лесам сменять злаковые ландшафты. Без крупных травоядных был лес как климаксная или субклимаксная стадия. Появились крупные травоядные - деревья расти перестали. Появились охотники, выбили крупных травоядных - обратно появился лес. С учётом того, что Африка имеет богатую историю, то во многих местах животноводов сменяли охотники, а тех - земледельцы, которые истощали почву и выбивались соседями-охотниками... И так много раз.

Ландшафты территорий животноводов-масаев, испытывающих отвращение к охоте, выглядят похоже на дикие, но на деле не менее антропогенны нежели пустыня или дождевой лес. - Поясните, пожалуйста подробно.

           Ну, лично я любую существующую экосистему, даже если она не является климаксной, считаю "здоровой". В сущности, я могу только догадываться, как именно Вы определяете "нездоровые" экосистемы, но мне почему-то казалось, что ими Вы называете любые антропогенные экосистемы. Человек, так уж сложилось эволюционно, является или становится ключевым видом в биогеоценозе, более того, видом-организатором и регулятором. Разумеется, когда человек вначале попадает в экосистему ему надо порешить или отпетушить всех местных авторитетов. Ну, и как пишет Жерихин, тут экосистема начинает прогрессирующе до определённого предела, разрушаться. Захватив власть в биогеоценозе человек начинает "мирное строительство", потихоньку организуя его вокруг себя. Вообще-то, согласно Жерихину это все делают и человек здесь ничуть не лучше и не хуже покрытосеменных растений.
            Насчёт "саванны  масаев". Захватив власть в биогеоценозе предки масаев не стали жрать всех подряд, но слишком крупных и опасных хищников повыбивали, и продолжают, при необходимости, выбивать до сих пор, проводят выпас крупных копытных, да и вообще, действуют активно, но в эволюционном плане предсказуемо. Если сейчас масев внезапно убрать, экосистемы саванные вначале пойдут популяционными волнами, а затем пойдут мощные процессы деструкции сложившихся биогеоценозов, что и было показано во время определённых политических событий и при попытках создать национальные парки.

[Gilgamesh]

Критерий здоовой экосистемы? Можно попробовать. Предлагаю критерий автономного поддержания экосистемы в пригодном для сочленов сообщества состоянии. Антропогенные часто скатываются с оптимума, образуя бедленды, пустыни, помойки - что _противоречит потребностям доминанта и его симбионтов_. Их устойчивость основана на, преимущественно, экстенсивном вмешательстве: больше удобрений, больше пестицидов, больше тракторов. Здоровая экосистема _в гораздо большей степени_ довольствуется наличными ресурсами, гоняя их по круговороту веществ и не разваливается (и не разваливает окружающие системы) в результате собственной же жизнедеятельности, доминанты не губят свое будущее из-за сиюминутных интересов, это не "воля" доминантов, а точная настройка при взаимоотношении популяций, конечно.
Критерий не отесан. Сообщества прибрежных вод Перу и Чили тоже за счет притока биогенов держатся, но они "настроились" на оптимум, устойчивы и обращаются со своими отходами аккуратно (складывая их кучками гуано или отправляя обратно в бездну).
Но ладно с ним, с апвеллингом. У человека в половине случаев не мирное строительство, а рвачество, отрицающее его же будущее. В принципе, человек мог бы придумать план полного переустройства биосферы под свои потребности, но пока он больше гадит.

[Basileus]

Да проще всего признать здоровой просто-напросто климаксное сообщество. Именно оно наиболее устойчиво потому как никуда не движется. А вот те, которые находятся в процессе сукцессии, можно признать выздоравливающими.
Правда тут тоже не все четко, если вспомнить про мультистабильность и климакс-мозаику...

[Рома]

Да проще всего признать здоровой просто-напросто климаксное сообщество. Именно оно наиболее устойчиво потому как никуда не движется. А вот те, которые находятся в процессе сукцессии, можно признать выздоравливающими.
Правда тут тоже не все четко, если вспомнить про мультистабильность и климакс-мозаику...

Угу, замечательно. Тогда пустыни, болота и солончаки признаются здоровыми, а леса и луга, субклимаксные сообщества - выздоравливающими. Тогда уничтожение лесов и их сукцессия до пустынь - акт оздоровления экосистем. Боюсь, всякие "зелёные" будут с нами несогласны. Опять же, рисовые поля, которые уже тысячи лет существуют вполне подходят под определение "здоровых" экосистем.