ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЭУКАРИОТ

[Марков Александр]

Обязательно расскажите о дискуссии.

Вообще все прошло вполне мирно. Я доложил о фактах и соображениях, изложенных в трех последовательных статьях в ПЖ (в основном - по второй статье из трех):
http://macroevolution.narod.ru/eucar2.htm
http://macroevolution.narod.ru/markov_kulikov.htm
http://macroevolution.narod.ru/mzwolbpzh.htm;
в контексте последних палеонтологических и молекулярных датировок (которые показывают, что появление эвкариот и оксигенного фотосинтеза, похоже, произошли более-менее одновременно около 2,7 млрд лет назад). Что подтверждает идею о том, что была причинная связь между появлением свободного кислорода в микробном сообществе и происхождением эвкариот.

Встречено все это было вполне доброжелательно; обсуждали долго; присутствующие высказывали разнообразные собственные догадки и предположения.

Ю.В.Чайковский был, но в дискуссии не участвовал. Что странно: я в ходе доклада несколько раз поминал его книгу и прямо предлагал поспорить о происхождении митохондрий (в докладе происхождение их от альфапротеобактерий я принимал как установленный факт). Вообще он был какой-то грустный и ушел, не дожидаясь конца дискуссии.

В начале, перед докладом, он обронил фразу, что только что изданная им книга - главный труд его жизни. Может быть, его огорчило, что прочтение его книги не заставило нас перемотреть свои взгляды?

Конечно, в его книге есть очень интересные разделы, которые так сразу не поймешь, но мысль они будят, это точно. Очень одобрительно отзывался о ней присутствовавший на заседании А.М.Оловников (автор теломеразной теории старения). Ну он вообще считает, по-видимому, что в научных идеях главное не их соответствие реальности, а оригинальность, красота, интересность, способногсть дать толчок творческой мысли...

[Alexy]

Есть вообще случаи в живой природе, когда симбионты передаются облигатно от поколения кпоколению?
Или всегда есть возможность их подцепить в окружающей среде (споры, хоть и в малом количестве, но вездесущи) и размножить в себе.

[Inry]

Обязательно расскажите о дискуссии.

http://macroevolution.narod.ru/eucar2.htm
http://macroevolution.narod.ru/markov_kulikov.htm
http://macroevolution.narod.ru/mzwolbpzh.htm

В третьей ссылке лишние ";"

во второй - таблица " Сравнение функциональных спектров" задвинута за край сэкрана в Опере.

[Imperor]

...в контексте последних палеонтологических и молекулярных датировок (которые показывают, что появление эвкариот и оксигенного фотосинтеза, похоже, произошли более-менее одновременно около 2,7 млрд лет назад).

А как же тогда ( http://macroevolution.narod.ru/fedonkin2006.htm ):

Биогенная природа древнейших пластовых строматолитов (3556 ±32 млн. лет, серия Варравуна, северо-западная Австралия) подтверждена данными морфологического и микроструктурного изучения этих биолитов и результатами изотопного анализа углерода из сопутствующего органического вещества [35]. Строматолиты обычно считаются аналогами современных цианобактериальных матов. Раннеархейские окремненные микрофоссилии, сопутствующие строматолитам, по форме, размеру и палеоэкологическим обстановкам весьма напоминают некоторых гетеротрофных бактерий и цианобактерий. Некоторые исследователи прямо относят древнейшие микрофоссилии к цианобактериям [36], весьма высоко организованным прокариотам, осуществляющим оксигенный фотосинтез. Однако это мнение разделяется далеко не всеми специалистами. Некоторые аноксигенные фототрофные прокариоты, например, нитчатые зеленые бактерии, составляющие особую эволюционно древнюю группу Chloroflexi, морфологически весьма схожи с цианобактериями. Не исключено, что древнейшие бактериальные маты формировались не цианобактериями, а анаэробными нитчатыми зелеными бактериями при участии пурпурных и одноклеточных зеленых серных бактерий [37]

А Вы лично, Александр, считаете эти строматолиты - цианобактериальными, или нет? Осуществлящие оксигенный фотосинтез, или аноксигенный?

[Марков Александр]

А Вы лично, Александр, считаете эти строматолиты - цианобактериальными, или нет? Осуществлящие оксигенный фотосинтез, или аноксигенный?

По-моему, 99 против 1, что эти маты были не цианобактериальными. Верхний слой в них образовывали аноксигенные фототрофы. Я совершенно согласен в этом с Федонкиным: нет оснований предполагать, что цб и оксигенный фотосинтез появились ранее 2.7 млрд лет назад.

[Imperor]

По-моему, 99 против 1, что эти маты были не цианобактериальными. Верхний слой в них образовывали аноксигенные фототрофы. Я совершенно согласен в этом с Федонкиным: нет оснований предполагать, что цб и оксигенный фотосинтез появились ранее 2.7 млрд лет назад.

Но если они были не цианобактериальными, а цианобактерии (и эукариоты) появились лишь 2.7 млрд. лет назад, то не слишком ли быстро появились грибы, которые, как утверждает Розанов, появились, как минимум, 2.4 млрд. лет назад?
Или Вы предполагаете небиологические источники кислорода в древней атмосфере, которые позволяли общим предкам эукариот скрыто эволюционировать, пока они не "засветились" в летописи 2.7 млрд. лет назад?
http://www.ntv.ru/gordon/archive/20895/

Таким образом, на основе палеонтологических данных намечается весьма логичная последовательность появления (обнаружения) разных групп организмов: бактерии — 3.8–4.0 млрд. лет (при этом, вероятно, правильно, что вначале появились или начали широко функционировать анаэробные бактерии и несколько позднее аэробные), цианобактерии — 3.5–3.8 млрд. лет, одноклеточные эвкариоты как минимум 2.7 млрд. лет, грибы не позднее — 2.4 млрд. лет (а вероятно, древнее), многоклеточные водоросли и низшие Меtаzоа (ацеломаты) древнее — 2.1 млрд. лет, а целоматы древнее — 1.5–1.6 млрд. лет.

[Inry]

Есть вообще случаи в живой природе, когда симбионты передаются облигатно от поколения к поколению?

НАпример - некоторые виды лишайников.

[Марков Александр]

Но если они были не цианобактериальными, а цианобактерии (и эукариоты) появились лишь 2.7 млрд. лет назад, то не слишком ли быстро появились грибы, которые, как утверждает Розанов, появились, как минимум, 2.4 млрд. лет назад?
Или Вы предполагаете небиологические источники кислорода в древней атмосфере, которые позволяли общим предкам эукариот скрыто эволюционировать, пока они не "засветились" в летописи 2.7 млрд. лет назад?
http://www.ntv.ru/gordon/archive/20895/

Таким образом, на основе палеонтологических данных намечается весьма логичная последовательность появления (обнаружения) разных групп организмов: бактерии — 3.8–4.0 млрд. лет (при этом, вероятно, правильно, что вначале появились или начали широко функционировать анаэробные бактерии и несколько позднее аэробные), цианобактерии — 3.5–3.8 млрд. лет, одноклеточные эвкариоты как минимум 2.7 млрд. лет, грибы не позднее — 2.4 млрд. лет (а вероятно, древнее), многоклеточные водоросли и низшие Меtаzоа (ацеломаты) древнее — 2.1 млрд. лет, а целоматы древнее — 1.5–1.6 млрд. лет.

Грибы 2.4 млрд лет назад - нет, не слишком рано. Моя-то идея как раз в том, что эвкариоты появились практически сразу вслед за цианобактериями. Как только бактериальные маты стали отравляться кислородом, так сразу, довольно быстро, и появились первые эвкариоты. Кислород был главным стимулом для этого события. Подоробнее см. в статьях.

Вообще А.Ю.Розанов имеет точку зрения, отличную от общепринятой: он склонен многие события считать более древними, особенно настаивает на ранней оксигенизации атмосферы. Федонкин и другие считают, что кислород стал всерьез накапливаться в гидро- и атмосфере только 2 млрд лет назад. А до этого момента (т.е. от 2.7 до 2.0 млрд лет назад) все аэробные формы, в т.ч. первые эвкариоты, еще очень немногочисленные, были "привязаны" к своей колыбели - ц-б матам, где кислорода было уже тогда много, но за пределами матов он сразу расходовался на окисление недоокисленных солей железа и др. Модель происхождения эвкариот, изложенная в наших статьях с А.М.Куликовым и И.А.Захаровым, соответствует "Федонкинским", а не "Розановским" датировкам (хотя изначально она не основывалась на тех или иных датировках, честно говоря: соответствие стало мне заметно только сейчас, когда вышел последний обзор Федонкина, на который и Вы ссылаетесь).

[Марков Александр]

Есть вообще случаи в живой природе, когда симбионты передаются облигатно от поколения к поколению?

НАпример - некоторые виды лишайников.

Кроме того, многие симбионты насекомых передаются трансовариально (через яйцеклетку), или со специальными "симбиотическими капсулами", которые самка откладывает прямо вместе с яйцами, чтобы личинки их съели сразу после вылупления.

[Alexy]

многие симбионты насекомых передаются трансовариально (через яйцеклетку), или со специальными "симбиотическими капсулами", которые самка откладывает прямо вместе с яйцами, чтобы личинки их съели сразу после вылупления.

Спасибо! У  каких насекомых это наблюдаются,  кроме термитов?
И какой из этих 2 вариантов наблюдаются у термитов? Или, как я понял, оба сразу, но для разных симбионтов?

[Alexy]

Чайковский "О природе случайности":
" Принято писать, что гомологические ряды в биологии – следствие сходства генов у близких видов (например: «Связано это с тем, что от общего предка может быть унаследован не фенотипический признак, а только кодирующие его гены» [Клюге, 2000, c. 19]), хотя всем, это пишущим, известно, что это не так. Например, общеизвестна параллель рядов жилкования у крыльев насекомых и у листьев растений.".

Действительно соответствие разновидностей жилкования листьев и крылышек не может быть объяснено сходством их функций (и там и там одинаковых - опорной и проводящей)?

[Сергей]

Есть вообще случаи в живой природе, когда симбионты передаются облигатно от поколения кпоколению?
Или всегда есть возможность их подцепить в окружающей среде (споры, хоть и в малом количестве, но вездесущи) и размножить в себе.

В этом плане интересны вестиментиферы и погонофоры:


''Исследования яйцеклеток вестиментифер показало, что бактерий в них нет и, следовательно, бактериальные симбионты от матери к потомству не передаются. Откуда же берутся бактерии, живущие в клетках трофосомы вестиментифер?

Ответ на этот вопрос удалось получить в результате изучения личиночного развития вестиментифер. Оказалось, что личинки вестиментифер имеют нормально развитый рот и кишечник. В течение нескольких суток они плавают в толще воды с помощью венчика ресничек, затем опускаются на субстрат и ползают по поверхности грунта. Они заглатывают хемосинтезирующих бактерий из внешней среды, заражаются ими, после чего рот и анус у молодых вестиментифер редуцируются, а кишечник превращается в орган бактериального питания - трофосому. Недавние исследования показали, что личинки типичных погонофор тоже имеют нормальный рот и кишечник и заражаются симбионтами (метанокисляющими бактериями) из внешней среды. Любопытно, что трофосома погонофор сохраняет просвет (недаром же ее раньше называли срединным каналом) и больше похожа на кишечник, чем сильно видоизмененная трофосома вестиментифер. ''

http://taurus.ucoz.ru/Referati/Simbioz.htm

[Imperor]

Грибы 2.4 млрд лет назад - нет, не слишком рано. Моя-то идея как раз в том, что эвкариоты появились практически сразу вслед за цианобактериями. Как только бактериальные маты стали отравляться кислородом, так сразу, довольно быстро, и появились первые эвкариоты. Кислород был главным стимулом для этого события. Подоробнее см. в статьях.

Я, в принципе, могу согласиться с Вашей идеей. Она вполне логичная. Но почему такое событие не могло произойти раньше? Например, в этих строматолитах, которым 3.5 млрд. лет... В них маркеры эукариот не были обнаружены? Разве можно утверждать с полной уверенностью, что 2.7 млрд. лет - это крайняя нижняя граница для маркеров эукариот?
Например, тот же Федонкин говорит о двух летописях жизни. Судя по молекулярным часам, у него получилось вот что:

Наиболее важные результаты в отношении ранней истории органического мира формируются в той области сравнительной геномики, которая базируется на анализе большого количества полностью секвентированных геномов Bacteria, Archaea и Eukarya (см. например, [98]). Эти модели показывают, что последний общий предок всех ныне живущих организмов уже существовал 4 млрд. лет назад (рис. 1). Интересно, что этому гипотетическому предку уже были присущи терминальные оксидазы, катализирующие реакции с кислородом, нитратом, сульфатом и серой — этот вывод сделан на основе генетического анализа дыхательных цепей Bacteria, Archaea и Eukarya [99]. Можно предположить, что физиологическая адаптация к кислороду в условиях древней бескислородной атмосферы могла сформироваться у прокариот, обитавших в зоне крайнего мелководья, где кислород появлялся в дневное время в результате фотодиссоциации воды. Эта адаптация сыграла ключевую роль и в становлении аэробного дыхания эвкариотной клетки, и в происхождении оксигенного фотосинтеза цианобактерий.

Как видим, согласно молекулярным часам, последний общий предок всех трех форм жизни жил аж 4 млрд. лет назад, и уже имел "кислородные" ферменты.
Что, кстати, является дополнительным подтверждением гипотезы "куста" (или "розетки"). И рис.1 в работе Федонкина отражает именно гипотезу "розетки".
Или Вы все-таки настаиваете на гипотезе "суперхимеры"?
Так вот, если последний общий предок жил 4 млрд. лет назад, то почему бы цианобактериям не появиться 3.5 млрд. лет назад? Это ведь 500 млн. лет эволюции. Вы же говорите, что для появления грибов из первых эукариот - 300 млн. лет - это вполне нормально.

[Марков Александр]

Можно предположить, что физиологическая адаптация к кислороду в условиях древней бескислородной атмосферы могла сформироваться у прокариот, обитавших в зоне крайнего мелководья, где кислород появлялся в дневное время в результате фотодиссоциации воды.

Да, можно предположить, что адаптация возникла. То есть способы защиты от токсичного кислорода. Но могло ли в результате фотодиссоциации образоваться столько кислорода, чтобы им можно было дышать и на этом строить свой метаболизм? А без этого эвкариоты не появились бы.

последний общий предок всех ныне живущих организмов уже существовал 4 млрд. лет назад

Может быть, но это значит лишь, что тогда разошлись пути бактерий и архей. Эвкариоты - результат слияния, а не расхождения клад. Поэтому определять время их появления стандартными молекулярно-филогенетическими приемами вообще как-то не очень корректно. Я уж не говорю о том, что точность "молекулярных часов" вообще стремительно убывает с возрастом. Четыре миллиарда... интересно, как они это вычислили, как осуществляли калибровку?

Что, кстати, является дополнительным подтверждением гипотезы "куста" (или "розетки"). И рис.1 в работе Федонкина отражает именно гипотезу "розетки".
Или Вы все-таки настаиваете на гипотезе "суперхимеры"?

А как гипотезой розетки объяснить, почему у эвкариот рибосомы, РНК-полимеразы, гистоны и другие "центральные" компоненты клетки имеют в основном архейные корни, а метаболизм, сигналика-регуляторика, мембраны и прочая "периферия" - бактериальные? Почему сходство с археями и бактериями не "размазано" равномерно по всем частям и блокам эвкариотической клетки, как следовало бы ожидать, если бы причины этих сходств были не в химерном происхождении, а в происхождении просто от общего корня "розетки"?

Этот факт, выражающийся в резком различии функциональных спектров эвкариотических белковых доменов архейного и бактериального происхождения - основной (и по существу единственный) довод в пользу химерной теории.

[DNAoidea]

Например, общеизвестна параллель рядов жилкования у крыльев насекомых и у листьев растений

А насколько глубока эта паралелеь? Кроме того, опредлённое функциональное сходство жилкования там и тут можно усмотреть - в обоих случаях оно несёт и опрную функцию и проводящую... Конечно, общих генов управляющих этими вещами наверняка нет.
Уф... что не понимаю - что есть гипотезы "розетки", "куста", и "суперхимеры"? Ну последнее как-то ещё понятно - множество разных симбиозов (может даже и без ясно видимых следов сейчас) приведшие к образованию эукариот, а две другие что это?