Социальная и биологическая организация систем

[АrefievPV]

Продублирую сюда (и заодно прокомментирую).

Опять какие-то «курицы с яйцами» в соседней теме вылезли...
 
Накропал тут по-быстрому, как понимаю явления формирования социума и формирования особей этого социума (попутно про язык коммуникации чуток).
 
Никакой там дилеммы «что первично: курица или яйцо» нет – сначала внешние обстоятельства «согнали особей в кучу», а в процессе эволюции из кучи сформировался полноценный социум. Процесс именно прогрессивной эволюции я  кратко опишу ниже.
 
И даже во времена ещё просто кучи, особи будут вынужденно подлаживаться/подстраиваться друг под друга, адаптироваться друг к другу. Этот процесс и есть процесс обучения/воспитания/дрессировки системой (сначала кучей, а потом и полноценным социумом) своих элементов (особей).
 
Итак, сначала куча обучает «невольников» (им деваться некуда, приходится сосуществовать). Обученные особи, в свою очередь, начнут изменять саму структуру кучи (ещё, так сказать предсоциума). Затем, изменившаяся структура предсоциума начнёт обучать (уже на следующем витке развития) своих особей (уже чуток по-новому). Эти обученные по-новому особи, снова начнут изменять структуру уже, наверное, социума. Получается такая спираль развития – социум обучает своих особей, обученные особи изменяют социум, изменённый социум опять обучает своих особей, обученные особи снова изменяют социум и так по кругу, раз за разом.
 
И такой процесс развития по спирали повторяется до тех пор, пока у развивающегося социума существует потребность адаптации к внешним условиям.
 
Как только достигнута хорошая адаптация социума к внешним условиям, так и развитие социума прекращается (и достаточно быстро прекращается) – то есть социум остаётся на одном и том же уровне развития. Это важный момент, далеко не все это осознают. И этот момент имеет самое непосредственное отношение к вопросу прогресса человечества.
 
В эволюции таких примеров множество – например, очень хорошей адаптации своих социумов достигли все виды эусоциальных животных. При этом ЕО способствовал максимальной оптимизации структуры самих особей.
 
Из этого уже понятно, что в эволюции инициатива глобально всегда принадлежит внешней среде обитания, а живые системы только адаптируются к изменяющимся внешним условиям. То есть, адаптация идёт следом за изменяющимися условиями среды обитания. Мало того, внешняя среда задаёт и вектор эволюции эволюционирующей живой системе (это действительно и для отдельных организмов, и для сообществ организмов).
 
Характерно, что прогрессивное усложнение среды заставляет прогрессивно усложняться и сообщества организмов (не все сообщества, а только часть сообществ, оказавшихся в подходящих для такого усложнения условиях). Это влечёт за собой и прогрессивное усложнение особей таких прогрессивно усложняющихся сообществ.
 
Вернусь к внешним обстоятельствам, которые «согнали особей в кучу».
 
Если особи длительно (на протяжении многих поколений) сосуществуют рядом (вынужденно или по собственному желанию – вариантов обоснования и того, и другого можно придумать множество), то они между собой будут волей-неволей взаимодействовать.
 
(замечание в скобках: согнать и запереть в какой-то локации могут природные условия – кругом голодно, а здесь пища есть; кругом хищники, а здесь более-менее безопасно; заскочили в локацию, а потом её отрезало от большой земли – землетрясение, наводнение, вулкан долбанул и пр.)
 
Взаимодействовать особи могут сразу несколькими типами взаимодействия – чисто механически, обменом химическими сигналами, обменом акустическими сигналами и т.д. и т.п.
 
При этом ЕО будет «давить» в сторону формирования социальных особей (или предрасположенным к социализации), поскольку особи лучше адаптировавшиеся к условиям такого невольного/принудительного сосуществования в среднем будут более живучие в таких условиях, и в среднем будут оставлять больше потомков.
 
По мере эволюции некоторая часть из всей совокупности взаимодействий приобретёт характер преимущественно информационной коммуникации – возникнет какой-то язык коммуникации. Понятно, что какая-то часть взаимодействий (совокупление, например) останется, но при этом тоже обогатится коммуникационной составляющей.
 
Но владение языком коммуникации – это умственный навык (и, кстати, к такому навыку желательно иметь хотя бы предрасположенность). Значит, и мозг для этого нужен получше/побольше.
 
Теперь ЕО начнёт «давить» заодно и в сторону говорливых особей – лучше владеющие языком коммуникации особи, будут в среднем лучше адаптированы к условиям социума и будут в среднем больше оставлять потомства. При этом адаптация в виде предрасположенности к овладению языком коммуникации приводит к формированию (разумеется, постепенно, в процессе эволюции, в течение множества смен поколений) более продвинутых мозгов. Разумеется, это при прочих равных.
 
А в прошествии многих поколений такие, адаптированные к сосуществованию (напоминаю: изначально невольному/принудительному), особи даже при снятии внешних ограничений, уже не разбегутся, а останутся жить вместе. Вот вам и появился полноценный социум – предрасположенность к социальному образу жизни есть, предрасположенность к языку коммуникации есть, да ещё и мозги чуток подросли. И для объяснения этого никакие «куриные яйца» не нужны.

Понятно, что социальные/социализированные особи сформируют социум. Также ясно, что если есть социум, то особи в нём будут социализироваться (типа, жизнь в социуме заставит – либо социализируйся, либо покинь социум). То есть, без социальных/социализированных особей не возникнет социум, а без сложившегося социума не возникнут социальные/социализированные особи.
 
На первый взгляд возникает какая-то неразрешимая дилемма «что первично: курица или яйцо». Но неразрешима она только, если рассматривать дилемму в этих конкретных (а не более общих) заданных условиях: «без социальных/социализированных особей не возникнет социум, а без сложившегося социума не возникнут социальные/социализированные особи».
 
Когда возникает подобная  задача с заранее обозначенными границами поля решения, то следует выйти за границы поля решений и взглянуть на задачу, как бы, со стороны. В этом случае мы не ставим себе жёсткие рамки типа «без социальных/социализированных особей не возникнет социум», а просто допускаем, что первоначально была просто куча/сборище несоциальных/несоциализированных особей и смотрим, что может получиться.
 
Разумеется, сразу возникает вопрос-возражение: «с какого перепугу должна образоваться куча из таких особей, особи же совсем не социальные и все сразу разбегутся». А кто сказал, что для образования кучи/сборища из особей, надо чтобы эти особи обязательно были социальными? Согнали в кучу загонщики особей-индивидуалистов в какую-то локацию и всё. Но это искусственное объединение, а мы ведём речь о естественном объединении. Может такое быть? Запросто.
 
Как уже говорил, в силу сложившихся условий определённое количество особей может оказаться в одной локации все вместе (да ещё и в тесноте). Причём накопление особей-индивидуалистов может быть и вполне плавным, а не одномоментным. Ну а дальше всё развивается по описанному мной сценарию – сначала была куча/сборище, затем куча/сборище породила частично социализированных особей, потом частично социализированные особи сформировали предсоциум и т.д.
 
То есть, первичным оказывается не появление социума и не появление социальной/социализированной особи, а появление кучи/сборища из особей-индивидуалистов.
 
Первичным оказывается и не «курица», и не «яйцо», а то, что было до них и находилось вне их – среда, условия среды, действия среды.
 
И в эволюции такое происходит часто, даже зарождение жизни шло по подобному сценарию. Там ведь без соответствующих компонентов, функции которых в общем механизме живой системы согласованы друг с другом и в рамках функционирования живой системы как целого, попросту не возникнет функционирующий механизм живой системы (если по-простому, то живая система не возникнет). Напомню, живая система на субклеточном уровне, это сложная машина, с кучей взаимосвязанных/взаимозависимых более простых механизмов.
 
Повторяю для тех, кто использует слово механизм и его производные в негативном смысле: живая система – это именно машина.
 
Мало того, в самой живой системе шёл и соответствующий отбор компонентов, на согласованность друг к другу и к общему механизму (отбор на профпригодность, так сказать) – «кривые/косые», вредные и отчасти бесполезные выбрасывались, оставались полезные и отчасти бесполезные.
 
Здесь ведь тоже возникает аналогичная дилемма: «без функционально и конструктивно согласованных друг с другом и в рамках функционирования живой системы как целого, этой самосогласованной функционирующей системы попросту не сформируется, а без самосогласованной функционирующей живой системы не откуда возникнуть и соответствующему отбору компонентов на «профпригодность»». То есть, опять-таки, на первый взгляд, получается, что сначала обязательно должно возникнуть что-то одно из двух, иначе живая система попросту не сложится.
 
Однако решение задачи есть (и его в самом общем виде легко представить). Повторю: когда возникает подобная  задача с заранее обозначенными границами поля решения, то следует выйти за границы поля решений и взглянуть на задачу, как бы, со стороны.
 
Итак, выходим за границы, обозначенные заранее заданными условиями, поля решения и отбрасываем условие, что «механизм должен обязательно работать только с идеально согласованными друг с другом и с общим функционалом механизма, компонентами» и, тем самым, расширяем границы поля решения. На первой стадии надо собрать компоненты (разные – подходящие и не очень, полезные и вредные и т.д.) в кучу и посмотреть, что может получиться.
 
То есть сначала будущие компоненты живой системы (механизма живой системы) были собраны в кучу. Не было ни работоспособной структуры механизма, ни соответствующих (нужных) для работоспособной структуры компонентов.  Среди компонентов в куче было много лишних, «кривых/косых», бесполезных и даже вредных. В этой куче работало всё как попало (но с учётом давления среды и ограничений, накладываемых средой на функционирование кучи), никакого общего механизма живой системы не было.
 
Замечание в сторону.
 
На форуме я неоднократно упоминал, что жизнь (и при возникновении, и при дальнейшем существовании) «оседлала» существующие ещё до неё круговороты вещества и энергии.
 
По сути, изначально жизнь, как совокупность, живых систем/процессов как раз и возникла на «пересечении» (в местах/локациях такого «пересечения») круговоротов.
 
То есть, жизнь всегда возникает и существует (по крайней мере, первоначально до обретения ею достаточной автономии) именно там где этому способствует (и одновременно ограничивает и направляет) внешняя среда. Зависимость жизни от среды обитания зачастую недооценивается.
 
Выдержка (цитата) из книги А.В. Маркова «Рождение сложности» (https://skepdic.ru/wp-content/uploads/2013/10/Rozhdenie_slozhnosti_Alexandr_Markov.pdf):
 
https://bio.wikireading.ru/3867
В начале было сообщество?
 

В начале было сообщество?
 
Многие биологи полагают, что все разнообразие жизни на нашей планете происходит от единственного исходного вида — «универсального предка» по имени Лука (об этом прародителе всего живого на Земле мы уже упомянули в начале главы). Другие, в том числе крупнейший микробиолог академик Г. А. Заварзин, с этим не согласны. Они исходят из того, что устойчивое существование биосферы возможно только при условии относительной замкнутости биогеохимических циклов — в противном случае живые существа очень быстро израсходуют все ресурсы или отравят себя продуктами собственной жизнедеятельности.
 
Замкнутость циклов может быть обеспечена только сообществом из нескольких разных видов микроорганизмов, разделивших между собой биогеохимические функции. Одни, используя ресурсы среды, наполняют ее продуктами своей жизнедеятельности, а другие, используя эти продукты, возвращают в качестве своих отходов первоначальный ресурс во внешнюю среду. Примером такого сообщества являются циано-бактериальные маты, о которых пойдет речь в главе З. Г. А. Заварзин считает, что организм, способный в одиночку замкнуть круговорот, так же невозможен, как и вечный двигатель.
 
Для этапа химической преджизни это еще более очевидно. Никакая отдельно взятая органическая молекула не сможет устойчиво самовоспроизводиться и поддерживать гомеостаз в окружающей среде. На это способны только комплексы из довольно большого числа разных молекул, между которыми наладилось «взаимовыгодное сотрудничество» (симбиоз).
 
Если принять этот ход рассуждений, то окажется, что, скорее всего, Лука был не единым видом микроорганизмов, а полиморфным сообществом, в котором происходил активный обмен наследственным материалом между организмами. Разнообразие, симбиоз, разделение функций и информационный обмен — изначальные свойства земной жизни.
 
Впрочем, следует помнить, что в биологии не бывает правил без исключений и даже видимая безупречность логических рассуждений не всегда может служить критерием истины. Теоретически все-таки можно себе представить единичный вид микроорганизмов, существующий на планете в течение очень долгого времени. Например, если «пищей» ему служат какие-либо вещества, поступающие понемножку из земных недр, а отходы жизнедеятельности либо перерабатываются в геохимических круговоротах без участия живых организмов, либо, к примеру, просто захораниваются в земной коре. Таким образом, этот гипотетический микроорганизм попросту встраивается в уже существующий геохимический цикл, лишь ускоряя его.
 
Однако в целом на сегодняшний день утверждение «в начале было сообщество» представляется, на мой взгляд, более вероятным, чем «в начале был один вид микробов».

Да, вначале было сообщество. Но сообщество не добровольное (типа, по желанию и склонности членов сообщества они объединились), а сообщество принудительное (внешние факторы заставили их сосуществовать вместе, действия среды загнали их в общую локацию). И никакого там плана создать сообщество у среды, разумеется, не было – всё случайно и непреднамеренно, а уж кто и как выживал и адаптировался, среду не волнует (да и не может волновать).
 
О том, что социальность живых систем неотделима от самой жизни я тоже неоднократно упоминал – жизнь возникла как совокупность/сообщество сложных молекулярных компонентов. Да и в дальнейшей эволюции сначала возникало сообщество, а уж потом особь. И опять-таки, первичным были именно действия среды.
 
Продолжу.
 
Такую кучу из разнообразных молекулярных компонентов легко собрать в прудах локальных гидрогеологических систем. В этих прудах (в стенках, на дне, в прибрежной зоне) найдутся и места, где компоненты будут собираться/кучковаться в высокой концентрации (причём, отчасти селективно – в порах одни наборы компонентов, на поверхности апатитов другие наборы компонентов, в иле третьи наборы компонентов, в прибрежной зоне на берегу четвёртые наборы компонентов, на поверхности водоёма в массивах пены пятые наборы компонентов и т.д.).
 
Ещё раз подчёркиваю – во всех этих случаях компоненты собрались не из-за того, что здорово подходят друг к другу или внезапно «воспылали любовью» друг к другу – их туда загнала среда (именно косная безжалостная среда). Загоняла среда всех, кого поймала, без разбору, но остались в тех локациях только те наборы компонентов, которые смогли там длительно существовать, вступать в реакцию и снова восстанавливаться и т.д. и т.п.
 
Вопрос возникновения гиперцикла (точнее, сразу множества гиперциклов) сложных химических реакций в таких условиях, это вопрос времени (причём, не очень-то и большого). А уж с момента возникновения гиперциклов начался отбор компонентов на «профпригодность», а следом и «шлифовка» структуры самих гиперциклов – по сути, этот этап эволюции уже смело можно обозвать возникновением преджизни (в моей терминологии, это протоплазменная форма жизни).
 
Обратите внимание, и здесь ведь повторяется базовый сценарий:
 
– сначала среда собирает компоненты без разбора в кучу,
– из кучи в процессе отбора на устойчивость получаются множество плохо работающих (но, работающих!) простых механизмов,
– под «давлением» среды отдельные плохо работающие механизмы:
   во-первых, ведут собственный отбор своих компонентов на «профпригодность»,
   а во-вторых, начинают «притираться» друг другу, формируя плохо работающие уже более сложные механизмы,
– затем уже плохо работающие более сложные механизмы (опять-таки, под «давлением» среды):
   во-первых начинают собственный отбор своих компонентов (простых механизмов) на «профпригодность»,
   а во-вторых, начинают «притираться друг другу, формируя плохо работающие ещё более сложные механизмы,
– и так далее по восходящей «спирали» прогрессивного усложнения.
 
Несмотря на простоту сценария, буквально через несколько итераций (витков «спирали») даже умный человек, рассматривая это явление, станет недоумевать, как такое (функционирующая система, в которой все компоненты согласованы (и функционально, и конструктивно) не только друг с другом, но согласованы (и функционально, и конструктивно) и в рамках выполнения функционирования всего механизма как целого) получилось/возникло?
 
P.S. Ссылки на свои сообщения (про изначальную социальность жизни, и что жизнь «оседлала» круговороты вещества и энергии) не привожу – по личному опыту уже знаю, что они оказываются невостребованными.

[АrefievPV]

По поводу «дырявых» мембран протоклеток (я об этой «дырявости» упоминал) и доклеточной формы жизни..

Несколько цитат из работы Е.В. Кунина «Логика случая».

Глава 11 Последний универсальный общий предок, происхождение клеток и первичный резервуар генов
https://bio.wikireading.ru/5296

Весьма привлекательной кажется мысль о том, что, возможно, древнейшие вирусные мембраны могли быть промежуточными шагами в эволюции биологической компартментализации, что относит вглубь по исторической шкале время появления полноценных клеточных мембран.

Действительно, в эволюции современных сложных мембран есть парадокс. Мембраны всех современных клеток являются исключительно изощренными устройствами: двойной липидный слой непроницаем даже для небольших молекул, а перенос молекул между внутриклеточным пространством клетки и внешним миром происходит при помощи мембранных белковых комплексов, таких как каналы, поры, транслоказы и вышеупомянутые градиент-зависимые АТФазы, ответственные за клеточную энергетику.

Мембрана — это еще одна сложнейшая система, понимание происхождения которой сталкивается с классической дарвиновской проблемой: жизнеспособные промежуточные стадии сложно себе представить. «Дырявая» мембрана не может обеспечить целостность клеточного содержимого, в то время как непроницаемая мембрана будет бесполезна, поскольку не позволит импортировать строительные блоки для репликации.

Вирусоподобные частицы могут разрешить этот парадокс, поскольку они получают выгоду от непроницаемой мембраны, если вирион снабжен транслоказой нуклеиновой кислоты[121]. Подобно тому как репликацию генома вирусоподобных объектов можно рассматривать как изначальный полигон для отработки репликационных стратегий, две из которых впоследствии были вовлечены в две основных линии клеточной жизни, вирусные частицы могли быть «лабораторией» для отработки молекулярных устройств, которые в дальнейшем встроились в мембраны развивающихся клеток.


Рис. 11-3. Модель эволюции молекулярных моторов и мембранной биоэнергетики: от РНК-геликазы и мембранного канала к РНК-белковой транслоказе, и далее к ионно-градиентной АТФ-синтазе. Сплошные линии показывают современные непроницаемые для ионов мембраны, прерывистые линии показывают гипотетические «протекающие» древние мембраны. Изогнутая стрелка показывает утечку катионов из клетки. T3SS — система секреции типа 3, белковая транслоказа, распространенная у современных бактерий. В белковых транслоказах центральную позицию временно занимает перемещаемый белок, в то время как в мембранных АТФазах эту позицию занимают соответствующие белковые субъединицы. Сценарий эволюции взят из Mulkidjanian et al., 2007.

Условием для выживания доклеточных форм жизни было, во-первых, появление умеренных паразитов, которые не убивали хозяина, и, во-вторых, эволюция защитных механизмов, вероятнее всего основанных на РНК-интерференции. Повсеместное распространение умеренно эгоистичных элементов и защитных систем, основанных на РНК-ин терференции, во всех ветвях клеточной жизни наводит на мысль, что эти явления появились на очень ранней, даже, возможно, доклеточной стадии эволюции.

Согласно этому сценарию, в первобытном генетическом резервуаре не существовало четко очерченных границ между эгоистичными генными элементами, которые позже стали вирусами, и большими генными ансамблями, которые в дальнейшем дали начало геномам клеточных форм жизни, хотя расхождение этих двух форм началось, когда паразиты начали «кормиться» на ансамблях «эгоистичных кооператоров». Появление клеток стало и настоящим началом мира вирусов, каким мы представляем его сегодня.

Модель доклеточной эволюции в первобытном вирусном мире, обрисованная здесь, предлагает, по-видимому, правдоподобные, хотя и весьма умозрительные решения многих загадок, связанных с происхождением клеток. Сравнительная геномика вирусов и других эгоистичных элементов дает, как мне кажется, серьезную эмпирическую поддержку этой модели. Учитывая, что, согласно такому сценарию, первые клетки произошли из неклеточного предкового состояния в ходе множественных независимых случаев возникновения протоклеток, кажется осмысленным говорить не о едином предке всех живых форм (LUCA), а о предковом состоянии (LUCAS), описывающем первобытный резервуар вирусоподобных генетических элементов.

Мы не знаем всех промежуточных стадий эволюции; даже самые простые клетки обладают сложной трансформирующей энергию мембраной, включающей разнообразные транспортные системы, а также обширными ДНК-геномами и сложной системой генной репликации и клеточного деления. Не существует униформистского объяснения эволюции клеток — доклеточная биота, безусловно, разительно отличалась от всей известной нам жизни. В настоящей главе мы обсуждали в основном мир вирусов в качестве сценария эволюции как вирусов, так и клеток.

Согласно этой гипотезе, доклеточная стадия эволюции жизни происходила в сети неорганических ячеек, содержащих разнообразную смесь вирусоподобных генетических элементов, которые постепенно превратились в ансамбли «эгоистичных кооператоров» и истинных паразитов. Предполагается, что эти ансамбли генетических элементов были предковой стадией, из которой появились клетки; возможно, речь идет о множестве независимых «попыток», но только две из них (предки бактерий и архей соответственно) дали стабильные клеточные линии, успешные в долговременной эволюционной перспективе.

Исходя из этого гипотетического статуса первобытных форм жизни, давших начало клеткам, предлагается заменить понятие всеобщего предка (LUCA) на всеобщее предковое состояние (LUCAS). LUCA(S) мог довольно сильно отличаться от современных клеток, как нам подсказывает отсутствие гомологии ключевых компонентов репликации ДНК и биогенеза мембран (а также различий в химических структурах липидов) у архей и бактерий. Эти фундаментальные различия между двумя основными доменами клеточной жизни подразумевают неклеточную природу LUCAS.